Фотосинтез

ЦИКЛИЧЕСКОЕ И НЕЦИКЛИЧЕСКОЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Фотосинтетическое фосфорилирование - образование АТФ в ходе реакций, активируемых светом в хлоропластах, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.




Циклическое фотофосфорилирование (ЦФФ) является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфори­лировании функционирует только ФС1 и ее единственным про­дуктом является АТФ. Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. Аргоном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината. Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис.).
Рис. Схема циклического транспорта электронов.

При поглощении кванта света один их электронов пигмента РЦ (P₇₀₀) перехо­дит на более высокий энергети­ческий уровень. В этом состоя­нии он захватывается белком, содержащим Fe и S (Fe-S-центр), а затем передается на Fe-содержащий белок ферри­доксин. Дальнейший путь элек­трона - поэтапный, его транс­порт обратно к P₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флаво­протеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энер­гия высвобождается и используется на присоединение Ф_н к АДФ с образованием АТФ.

Т.о., при циклическом фотофосфорилировании энергия света расходуется на перенос электрона на высоковосстановлен­ное соединение, т. е. против градиента ОВ-потенциала, а затем электрон «скатывается с горки», образованной переносчиками с убывающим уровнем восстановленности, и, обедненный энер­гией, возвращается на ФС1. Механизмы сопряжения (АТФ-азный комплекс) обеспечивают на этом отрезке пути запасание энергии в виде АТФ. У простейших автотрофов - бактерий - это единственный путь фотофосфорилирования.