Fiziologiya so’zi yunoncha bo’lib, tabiiyot ma’nosini bildiradi. XVI asrdan

Okklyuziya.
Ba’zi sharoitlarda efferent neyronlarga ikki (yoki bundan ko’p)
afferent yo’llar orqali bir vaqtning o’zida kelgan impulslar qo’shilib,
kutilganidan kam samara beradi. 17-rasmning V qismida uchta efferent
neyronga ikkita afferent tola yetib kelgan. O’rtadagi neyron ham birinchi, ham
ikkinchi tola bilan bog’langan. Birinchi tolani rag’batlantirilsa, ikkita neyron
qo’zg’aladi va shartli natija 2 ga teng bo’ladi. Ikkala tola alohida-alohida
ta’sirlanganda, olingan natijalar yig’indisi shartli 4 ga teng. Endi efferenrt
tolalarni bir vaqtada ta’sirlasak, uchta efferent neyron qo’zg’aladi va shartli
natija 3 ga teng bo’ladi. Bu hodisa okklyuziya yoki tiqilib qolish deyiladi.
NERV MARKAZLARINING XOSSALARI
Nerv markazi muayyan refleksni yuzaga chiqarishga yoki ma’lum faoliyatni
boshqarishga ixtisoslashgan, U markaziy nerv tizimining boshqa qismlari bilan
bog’langan. Shuning uchun nerv markazini miyaning cheklangan qismi, deyish
noto’g’ri bo’lar edi.
Oddiy neyronlar zanjirida ro’y beradigan hodisa va jarayonlarni nerv
markazida ham kuzatish mumkin. Bularga divergensiya, konvergensiya,
summatsiya va boshqalar kiradi. Nerv markazlarining o’ziga xos xossalari ham
bor. Ulardan ba’zilarini ko’rib chiqamiz.
QO’ZG’ALISHNI BIR TOMONLAMA O’TKAZISH
Qaysi refleks yoyini olmanng, unda qo’zg’alish faqat afferent tola bo’ylab
markazga keladi va efferent tolaga o’tadi. Efferent neyrondan qo’zg’alish hech

---

qachon afferent neyronga o’tmaydi. Bunga quyidagi tajriba isbot bo’lishi
mumkin. Baqa orqa miyasining bir segmentini ajratib olamiz. Bu segment bir
juft orqa va bbir juft oldingi ildizlarga ega. Oldingi ildizlar efferent, orqa ildizlar
esa afferent tolalardan iborat. Oldingi ildizda qayd qiluvchi elektrodlar o’rnatib,
ossillografga ulanadi. Orqa ildizga esa ta’sirlovchi elektrod o’rnatiladi. Orqa
ildizga elektr toki bilan ta’sir qilsak, ossillograf oldingi ildizda impulslar qayd
qiladi. Agar elektrodlar o’rnini almashtirib, tajriba takrorlansa, orqa ildizda
impulslar qayd qilinmaydi. Buning sababi shundaki, neyronlarni refleks yoyiga
ulab turgan kimyoviy sinapslar qo’zg’alishni faqat bir tomonlama, presinaptik
membranadan postsinaptik membranaga o’tkazadi.
QO’ZG’ALISHNI TO’XTATIB O’TKAZISH
Nerv markazining bu xossasi ham sinnaps faoliyatiga bog’liq. Afferent tola
bo’ylab yuqori tezlikda o’tayotgan impulslar markazga kelib ma’lum vaqtga
to’xtab qoladi. Chunki markazda qo’zg’alish bir yoki bbir nechta sinapsdan
o’tishi kerak. Qo’zg’alishning sinapsdan o’tishi quyidagi uchta asosiy
jarayondan iborat. Nerv oxirlariga yetib kelgan impulslar ta’sirida mediator
ajraladi. Mediator sinaps yorig’idan o’tib, postsinaptik membranaga ta’sir qiladi
va bu membrananing ion o’tkazuvchanligini o’zgartirib, qo’zg’atuvchi
postsinaptik potensial hosil qiladi. Qo’zg’alishning markaz ichida afferent
neyrondan efferent neyronga o’tkaziladigan vaqti refleksning chin yoki
markaziy vaqti, deb ataladi. Monosinaptik refleks yoylarida bu vaqt 1,5-2 ms.
Polisinaptik reflekslarning markaziy vaqti ikki, uch va bundan ko’p marta
oshadi. Refleksning markaziy vaqti uning umumiy vaqtini bbir qismini tashkil
qiladi. Refleksning umumiy vaqtiga markaziy vaqtdan tashqari, retseptorning
qo’zg’alishi uchun zarur bo’lgan vaqt, qo’zg’alishning afferent va efferent
tolalarda o’tkazilishi uchun ketgan vaqt va ishchi a’zoning latent davri kiradi.
Refleks yoyining tuzilishiga ko’ra, refleksning umumiy vaqti 4-5
millisekunddan 20 sekundgacha bo’lishi mumkin.
QO’ZG’ALISHLAR RITMINI O’ZGARTIRISH
Tabiiy sharoitda ma’lum markazga afferent tolalar orqali kelayotgan va
undan efferent tolalar bo’ylab ketayotganni bir vaqtda qayd qilsak, bu
impulslarning ko’rsatkichlarida farq borligini ko’rish mumkin. Birinchi galda bu
impulslar chastotasining teng emasligi bilinadi. Demak, markaz o’ziga keluvchi
impulslar ritmini o’zgartira oladi. Bu hodisa ritmning tranformatsiyasi deyiladi.
Nerv markazlari yakka stimullar bilan ta’sirlanganda, qo’zg’alishlar ritmining
transformatsiyasi yaqqol ko’zga tashlanadi. Afferent tola orqali berilgan yakka
stimulga javoban markaz odatda bir nechta efferent impuls shakllaydi.
NERV MARKAZLARINING CHARCHASHI

---

Baqa umurtqa pog’onasining bel qismini ochib, orqa miyaning orqa ildizi
ostiga elektrodlar o’rnatiladi. Elektrodlar orqali berilgan ketma-ket ta’sirotlar
shu segmentning oldingi ildizi nnervlaydigan muskullarni qo’zg’atib,
qisqartiradi. Ta’sirlash uzoq vaqt davom ettirilsa, muskullarning qisqarishi
tobora sustlashib, oxiri yo’qoladi. Shu vaqtda muskulga oldingi ildizni ta’sirlab,
impulslar berilsa, muskulning qisqarish qobiliyati saqlanib qolganini ko’ramiz.
Demak, orqa ildizga berilgan ta’sirot markazdan o’tay qolgan. Bu tajriba avvalo
nerv markazining charchashini isbotlaydi.
Nerv markazlarining charchashi neyronlararo sinapslarda qo’zg’alish
o’tishining buzilishi bilan bog’liq. Bu buzilish nerv oxirlaridagi mediatro keskin
kamayib ketishi, postsinaptik membranadagi retseptorlarning mediatorga
sezgirligining kamayishi, sinaps faoliyatini energiya bilan ta’minlovchi
moddalarning kamayishi natijasidir.
NERV MARKAZLARINING TONUSI
Nerv markazlari tinch holatda bo’lganda ham ishchi a’zolarga uzluksiz
ravishda siyrak impulslar yuborib turishi aniqlangan. Bu impulslar skelet
muskullarining tonusini, kovak a’zolar va tomirlar devoridagi silliq muskullar
tonusini vujudga keltiradi, ba’zi a’zolar faoliyatiga manfiy yoki musbat ta’sir
o’tkazib turadi. Nerv markazlari tonik faolligining kelib chiqishi va doimiy
saqlanishi tashqi va ichki retseptorlardan markazga yetib keluvchi afferent
impulslarga bog’liq. Bu Bronjest tajribasida va boshqa tajribalarda
isbotlangan. Baqa orqa miyasining bei segmentlaridan chiqqan oldingi ildizlar
qirqilsa, hayvonning orqa oyog’i shol bo’lib qoladi, muskullar tonusi yo’qoladi.
Bu tushunarli, albatta. Chunki oldingi ildizlar harakatlantiruvchi tolalardan
iborat. Ammo o’sha segmentlarga bog’liq bo’lgan orqa sezuvchi ildizlar
qirqilgandan keyin ham muskullar tonusi juda pasayadi. Demak, muskullar
tonusi nerv markazlari tonusiga bog’liq. Nerv markazlarining tonusini esa
muskul retseptorlaridan keladigan afferent impulslar saqlab turadi.
NERV 
MARKAZLARINING 
KISLOROD 
YETISHMOVCHILIGIGA
SEZGIRLIGI
Bosh miya bir necha lahza qon bilan ta’minlanmasa, odam hushidan ketadi.
Chunki neyronlar kislorod tanqisligigs nihoyatda sezgir bo’ladi. To’qimaning
kislorodga ehtiyoji qanchalik yuqori bo’lsa, uning faoliyati kislorod
yetishmovshiligida shunchalik qattiq va tez buziladi. Bosh miyaning massa
birligiga nisbatann kislorod sarfi tinch holatdagi muskulnikiga qaraganda 22
hissa, jigarnikiga nisbatan 10 hissa ko’p. Shuning uchun miyaga qon kelishi
qisqa muddat to’xtab qolgudek bo’lsa, neyronlarda asliga kelmaydigan
o’zgarishlar sodir bo’ladi. MNT ning turli qismlaridagi neyronlarning kislorod
tanqisligiga chidashida farq bor: yarim sharlar po’stlog’ining neyronlari qon

---

aylanishi 5-6 minutga to’xtaganda nobud bo’ladi, orqa miya neyronlari esa 20-
30 minutdan keyin ham o’z faolligini tiklashi mumkin.
Tana haroratini sun’iy yo’l bilan pasaytirib (gipotermiya chaqirib),
neyronlarning nobud bo'’maydigan vaqtini ancha uzaytirish mumkin. Harorat
past bo'’ganda almashinuv jarayonlari juda susayadi va kislorodga bo'’gan
ehtiyoj kamayadi.
Yurak faoliyati to’xtatilishini talab qiladigann yurakdagi va yurik qon
tomirlardagi operatsiyalarda sun’iy gipotermiyadan foydalanadilar.
NERV MARKAZLARINING BA’ZI ZAHARLARGA VA
DORILARGA SEZGIRLIGI
Ba’zi o’simliklarning odam ruhiga, kayfiyatiga ta’sir qilishi, uyqu keltirishi,
og’riqni qoldirishi qadimdan ma’lum bo’lgan. MNT ga ta’sir qiladigan moddalar
bir necha guruhga bo’linadi. Bular narkoz uchun qo’llaniladigan moddalar,
uxlatadigan, psixotrop moddalar, tutqanoqqa qarshi dorilar, og’riq qoldiradigan
moddalar, qustiruvchi va qusishning oldini oladigan preparatlar. Bu moddalarga
alkogol, tamaki nikotini, choydagi kofein va boshqalar kiradi.
Neyrotrop moddalar nerv tizimining ma’lum tuzilmalariga va markazlariga
ta’sir qilganidan MNT faoliyatini o’rganishda keng qo’llaniladi.
DOMINANTA
Markaziy nerv tizimini bir-biri bilan morfologik va funksional murakkab
bog’langan nerv markazlari yig’indisi deyish mumkin. Bu markazlar o’rtasidagi
munosabatlar juda murakkab va o’zgaruvchan. Bir markaz funksional holatining
o’zgarishi atrofdagi markazlar faoliyatiga sezilarli ta’sir ko’rsatadi. Antagonist
muskullar markazlarining payvasta tormozlanishi bunga misol bo’la oladi.
A.A.Uxtomskiy ifodalab bergan dominanta tamoyili ham markazlararo
munosabatlarning katta biologik ahamiyatga ega bo’lgan bir misolidir.
Dominanta so’zi hukmron, degan ma’noni bildiradi. A.A.Uxtomskiyning
fikricha, ma’lum sharoitda qaysidir nerv markazida qo’zg’alishning hukmron
o’chog’i paydo bo’ladi. Gumoral yoki reflektor ta’sirotlar bunday hukmron
markazlarning yuzaga chiqishiga sabab bo’ladi. Uni quyidagi xususiyatlar
ajratib turadi: o’ta qo’zg’aluvchanlik; davomli iz jarayonlari bilan bog’liq
bo’lgan turg’unlik (inertlik); qo’zg’alishlarnin qo’shish qobiliyati.
Hayotiy ahamiyatga ega bo’lgan reflekslar, masalan, ovqatlanish, jinsiy
reflekslar markazlari dominanta holatiga o’tadi. Bu holat ma’lum intilishlarni
paydo qiladi, xatti-harakatlarni shakllantiradi.
Hozir ma’lum bo’lishicha, miyaning ba’zi sohalarida (gipotalamusning
lateral va oldingi qismlarida, preoptik sohada) qonda oziq moddalarning, jinsiy
gormonlarning va boshqa omillar miqdorining o’zgarishini sezuvchi retseptorlar
bor. Bu retseptorlarning qo’zg’alishi tegishli reflekslar markazida dominanta

---

holatini paydo qiladi va ovqatlanish yoki jinsiy intilishning kelib chiqishiga
sabab bo’ladi.
TORMOZLANISH
Neyronlar zanjirini va nerv markazlarini tashkil qiluvchi neyronlarning
o’zaro ta’siri natijasida ularning faolligi faqat kuchayib qolmay, balki
tormozlanish tufayli susayishi ham mumkin.
I.M.Sechenov 1862-yilda birinchi bo’lib MNT da tormozlanish hodisasini
kashf etdi. U bosh miyaning ko’ruv do’mboqlaridan yuqori qismi kesib
tashlangan baqani olib, oyoqlarini kislota eritmasidan tortib olish refleks
vaqtinni o’lchadi. Oddiy sharoitda bu vaqt (oyoq sulfat kislota eritmasiga
botirilgandan boshlab, baqa tortib olgunncha o’tgan vaqt) 5-6 sekundga teng.
Agar refleks paydo qilishdan oldin miyaning qirqilgan yuzasiga ta’sirlovchi
sifatida osh tuzi kristalli qo’yilsa, refleks vaqti juda uzayib ketib, 15-20
sekundga yetadi. Shu tajriba asosida I.M.Sechenov ko’ruv do’mboqlari sohasida
orqa miya reflekslarini tormozlaydigan markazlar bbor, degan xulosaga keladi.
F.Gols baqaning ko’ruv do’mboqlari olib tashlangandan keyin ham orqoa
miya reflekslarining tormozlanishini kuzatdi. Undan tashqari, F.Gols baqaning
oyog’ini kislota eritmasidan tortib olish refleksi tormozlanishi uchun ikkinchi
oyog’ini pinset bilan qisish mumkinligini ko’rsatib berdi. Shu asosda F.Gols
miya stvolida orqa miya reflekslarini tormozlovchi tuzilmalar bor, degan fikrga
qarshi chiqdi.
Hozirgi vaqtda tormozlanishning ikkita turi – birlamchi va ikkilamchi
tormozlanish tafovut qilinadi.
Birlamchi tormozlanish yuzaga chiqishida maxsus tuzilmalar ishtirok etadi
va bu tormozlanishdan oldin qo’zg’alish jarayoni kuzatilmaydi. Ikkilamchi
tormozlanishning rivojlanishi uchun maxsus tuzilmalar kerak emas. Bu
tormozlanish ko’pinncha markazga impulslar o’tkazuvchi yo’llarda kuchli
qo’zg’alish paydo bo’lishi natijasidir.
Qaytar tormozlanish, antagonist markazlarining payvasta (retsiprok)
tormozlanishi, presinaptik tormozlanish birlamchi tormozlanishga misol bo’lishi
mumkin. Pessimal tormozlanish, qo’zg’alishdan keyingi tormozlanishlar esa
ikkilamchi tormozlanishga misol bo’la oladi.
QAYTAR (POSTSINAPTIK) TORMOZLANISH
Bu tormozlanishning rivojlanishida maxsus tormozlovchi neyronlar –
Renshou hujayralari ishtirok etadi (18-rasm). Orqa miyadagi motoneyronlarning
aksonlari miyadan chiqish oldida bitta-ikkita yonshoh beradi. Bu yonshohlar
orqa miyaning shu segmentida joylashgan Renshou hujayralarida sinapslar hosil
qiladi. Motoneyron qo’zg’alganda, impulslar uning aksoni bo’ylab muskulga
yetib boradi. Yonshoh orqali o’tgan impulslar esa tormozlovchi Renshou

---

hujayrasini qo’zg’atadi. Bu hujayraning aksoni motoneyron somasida
tormozlovchi sinapslar hosil qiladi. Renshou hujayrasi qo’zg’alganda,
tormozlovchi sinapslarda motoneyron membranasini giperpolyarizatsiyaga olib
keladigan mediator ajraladi. Natijada motoneyronning qo’zg’aluvchanligi
susayadi. Demak, motoneyronda vujudga kelgan qo’zg’alish yonshoh va
Renshou hujayrasi orqali uning o’ziga qaytib keladi va tormozlovchi hujayra
aksoni motoneyronda hosil qilgan sinapslarning postsinaptik membranasini
giperpolyarizatsiyaga uchratib, neyronni tormozlaydi. Shuning uchun bu
tormozlanish qaytar yoki postsinnaptik tormozlanish deyiladi. Bu tormozlanish
motoneyronning haddan tashqari qo’zg’alishiga yo’l qo’ymaydi. Renshou
hujayralarini shikastlovchi omillar (qoqshol toksini, strixnin) qo’zg’alishning
orqa miyada juda keng tarqalishiga, motoneyronlarning o’ta qo’zg’alishi
natijasida skelet muskullarining kuchli va betertib qisqarishiga olib keladi.
PRESINAPTIK TORMOZLANISH
Nomidan bilinib turibdiki, bu jarayon aksonning sinaps oldidagi juda
ingichka oxirlarida sodir boladi. Shu akson oxirlarida boshqa neyronning akson
oxirlari maxsus tormozlovchi akso-aksonal sinapslar hosil qiladi (18-rasm, B).
Tormozlovchi hujayra tinch holatda bo’lganida 1-afferennt tola orqali kelgan
impulslar qo’zg’atuvchi neyronga to’xtovsiz kelib, uni qo’zg’atadi. Bundan
oldinroq 2-afferent tola lrqali kelgan impulslar tormozlovchi hujayrani
qo’zg’atsa, aksonlari oxirida ajralgan mediator (balki u gamma- amonomoy
kislota bo’lsa kerak), 1-afferent tolani depolyarizatsiyaga uchratadi. Enda bu
yerdan o’tayotgan impulslar amplitudasi kichiklashadi. Impulslarning
kuchsizlanishi akso-somatik sinapslarda (4) kam miqdorda mediator ajralishiga
olib keladi. Natijada neyron qo’zg’alishi sustroq bo’ladi, u tormozlanadi.
Tormozlovchi akso-aksonal sinapslar joylashgan tola membrenasining
depolyarizatsiyaga uchrashi chamasi xlor ionlari uchun o’tkazuvchanligi
oshishiga yoki tola atrofida kaliy ionlar miqdori ko’payishiga bog’liq.
PAYVASTA (RETSIPROK) TORMOZLANISH
Aksariyat bo’g’imlardagi harakatlarni antagonist muskullar ta]minlaydi: biri
bukuvchi bo’lsa, ikkinchisi yozuvchi bo’ladi. Har qaysi muskulda joylashgan
proprioretseptorlardan (muskul duklaridan) shu muskulni va uni antagonistini
boshqaruvchi markazlarga afferent tolalar yetib boradi.
Bukuvchi muskul proprioretseptorlaridan borgan tolalar shu muskulni
qo’zg’atib, qisqartiruvchi motoneyronlar bilan bevosita bog’langan. Antagonist
– yozuvchi muskul ishini boshqaruvchi motoneyronlar va afferent neyronlar
o’rtasida maxsus tormozlovchi oraliq neyron joylashgan. Bukuvchi muskul
cho’zilib 
(nevrologik 
bolg’acha 
bilan 
payga 
urilganda), 
undagi
proprioretseptorlar qo’zg’alganda vujudga kelgan impulslar shu muskul
markazini qo'’g'’tadi va uni qisqartiradi. Bu afferent impulslar antagonist

---

muskul markaziga ham tormozlovchi oraliq neyron orqali yetib boradi va uni
tormozlaydi. Natijada yozuvchi muskul bo'’hashadi va bo'’imdagi harakat
yengillashadi (19-rasm).
Payvasta tormozlanish o’z-o’zidan yuzaga chiqadi, ixtiyoriy yoki beixtiyor
nazoratga muhtoj bo’lmaydi.
PESSIMAL TORMOZLANISH
Pessimal tormozlanish ikkilamchi tormozlanishning bir turi bo’lib, nerv-
muskul sinapslarida va markaziy nerv tizimidagi neyronlararo sinapslarda
kuzatiladi. Bu hodisa uni birinchi kashf etgan olim nomi bilan “Vvedenskiy
tormozlanishi” deb ataladi. Nerv-muskul preparatining nerviga chastotasi yetarli
bo’lgan ritmik impulslar berilganda muskulning silliq tetanik ravishda
qisqarishini yuqorida aytilgan edi. Vvedenskiy tajribalarida tetanik qisqarish
balandligi ritmik impulslar chastotasi bilan aloqadorligi aniqlandi. Impulslar
chastotasi sekundiga 20 dan ortganda, silliq tetanusning balandligi impulslar
chastotasi oshirilishi bilan o’sib boradi va ma’lum nuqtaga yetganda (masalan,
sekundiga 40 martaga), eng yuqori darajaga ko’tariladi. Bu chastotani optimal
darajadan ko’paytirilishi tetanik qisqarishni kuchayttirmaydi. Aksincha, chastota
optimaldan qancha uzoqlashsa, tetanus balandligi shuncha past bo’ladi va
nihoyat chastota 100-120 ga yetganda, muskul qisqarishdan to’xtaydi. Bu
pessimal chastota deyiladi. Shuni aytish joizki, bir butun nerv-muskul preparati
uchun pessimal chastotani uni nervi ham, muskuli ham qabul qilib, bu
chastotaga javob bera oladi. Demak, pessimal tormozlanish nerv-muskul
sinapslarida rivojlanadi. Keyinchalik pessimal tormozlanishning MNT
sinapslarida ham rivojlanishi va mexanizmi aniqlandi. Ta’sirot chastotasi oshib
ketganda sinapslarga birin-ketin tez kelgan impulslar vujudga keltirgan
postsinaptik potensiallar bir-biriga qo’shiladi va postsinaptik membrana turg’un
depolyarizatsiyalanishi tufayli impulslar sinapsdan mutlaqo o’tmay qoladi.
Bunday tormozlanish nneyronlarni haddan tasgqari qo’zg’alishdan saqlaydi.
QO’ZG’ALISHDAN KEYINGI TORMOZLANISH
Ba’zi neyronlarga kuchli va davomli iz potensiali xos. Bunday neyronlar
membranasi harakat potensiali hosil qilgandan so’ng, nisbatan davomli bo’lgan
giperpolyarizatsiya holatiga o’tadi. Natijada bo’sag’a kuchiga ega bo’lgan
impulslar bu membranada hosil qilgan qo’zg’atuvchi postsinnaptik potensialni
uni kritik darajagacha depolyarizatsiyalay olmaydi. Neyronda tarqaluvchi
qo’zg’alish kelib chiqmaydi.