Физиология клетки

4.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ нервно-мышечной системы в различные периоды онтогенеза

4.1.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ нервно-мышечной системы у детей

Нервно-мышечная система осуществляет двигательную функцию и является одной из важнейших систем организма, выполняющей роль основного средства общения организма с окружающей средой.
В ходе онтогенеза эта система претерпевает резко выраженные изменения как структурные, так и функциональные. Структурные изменения проявляются увеличением общей массы мускулатуры и преобразованием строения мышц. Функциональные изменения характеризуются эволюцией основных свойств мышечной ткани, ее функции, чувствительностью к действию раздражителей и т.д.
В процессе развития нервно-мышечной системы различают 2 основных периода:
1/ внутриутробный или антенатальный;
2/ период после рождения или постнатальный. 
Последний, в свою очередь, делится на:
а/ период до реализации позы /от момента рождения до одного года жизни/;
б/ период реализации позы /после года жизни/. 
Во внутриутробном периоде функция скелетной мускулатуры сводится к обеспечению роста плода и деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Структурные и функциональные особенности проявляются следующим образом:
− имеет место неравномерность развития отдельных мышц и мышечных групп. Быстрее формируются те системы, которые обеспечивают функции, необходимые новорожденному;
− в мышечной ткани плода мало содержится сократимых белков, они обладают слабо выраженной способностью взаимодействовать с АТФ и у них отсутствует реакция взаимодействия между миозиновой и актиновой фракциями;
− формирование мышечного рецепторного аппарата опережает созревание моторных нервных окончаний. С 10-12 недели внутриутробной жизни начинается формирование мышечных веретен и к моменту рождения они уже хорошо развиты;
− двигательные нервные окончания в мышцах появляются к 13-14 неделе внутриутробного развития и затем продолжается их длительное формирование;
− периферические спинно-мозговые нервы тонки в связи с недоразвитием миэлиновой оболочки. Происходит постепенная миэлинизация нервных волокон. Раньше всего покрываются миэлиновой оболочкой волокна задних и передних корешков спинно-мозговых нервов;
− для внутриутробного перехода характерна наиболее низкая лабильность нервно-мышечного аппарата. Если у взрослых животных она составляет 60-80 в 1 секунду, то у плода лабильность колеблется в пределах 3-4 в 1 секунду;
− низкая лабильность мышц эмбрионов определяет их тонические свойства. Мышечная активность в этот период характеризуется признаками, типичными для тонуса. При этом преобладает тонус сгибателей, что обеспечивает характерную внутриутробную позу, которая поддерживается рефлекторно;
− характерным является невозможность получения пессимального торможения мышц плода. При повышенной оптимальной частоте раздражения мышца продолжает сокращаться столько времени, сколько длится раздражение;
− электропроводность эмбриональных мышц очень низка. Чувствительность к электрическому току снижена как при прямом, так и при непрямом раздражении;
− поперечно-полосатые мышцы млекопитающих в эмбриональном периоде обладают повышенной чувствительностью к ацетилхолину и никотину;
− в ответ на одиночное раздражение нерв плода отвечает не одиночным потенциалом действия, а групповым, затухающим разрядом импульсов;
− наблюдается извращение закона Пфлюгера: возбуждение возникает не на катоде, а на аноде.
В постнатальном периоде, до реализации позы, функция скелетной мускулатуры сводится также к обеспечению роста плода и, кроме того, к терморегуляции. Поэтому адекватной формой стимуляции двигательной активности скелетных мышц является температура окружающей среды. Для детей этого периода характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы не расслабляются и находятся в состоянии тонуса. Постоянная активность скелетных мышц является стимулом бурного роста мышечной массы. В период реализации позы терморегуляционная функция скелетной мускулатуры снижается и появляется локомоторная функция. В связи с этим тоническая форма деятельности заменяется фазнотонической. Скелетная мускулатура переходит к выполнению собственно анимальной функции. В период после рождения продолжаются значительные изменения структуры и функции нервно-мышечной системы:
− продолжается увеличение общей массы мышечной ткани. За весь период роста ребенка масса мускулатуры увеличивается в 35 раз, значительно больше, чем масса многих других органов. У новорожденных масса мышц составляет 23%, к 8 годам – 27%, к 15 годам – 33%, у взрослых – 44% от общей массы. При этом, рост отдельных групп мышц происходит неравномерно. Имеет место относительное преобладание мускулатуры туловища и слабое развитие мускулатуры конечностей. У новорожденных и детей 1-2 месяцев продолжает преобладать тонус сгибателей, что определяет позу грудных детей и большее развитие у них сгибателей. У детей 3-5 месяцев появляется нормотония, с равновесием мышц антагонистов. К 5 годам происходит более интенсивное развитие разгибателей и соответственно увеличение их тонуса;
− изменения в микроструктуре мышечной ткани проявляются в следующем:
а) рост мышечной массы в постнатальном периоде происходит в основном за счет увеличения размеров каждого из мышечных волокон, тогда как общее количество их практически не увеличивается. Мышечные волокна новорожденных в 5 раз тоньше, чем у взрослых. Диаметр их составляет у новорожденных 6,5-7,8 мкм, а к 12-16 годам – 26-28 мкм. Мышечные волокна новорожденных богаты саркоплазмой, поперечная полосатость выражена слабо. Рост их происходит за счет утолщения миофибрилл;
б) происходит постепенное уменьшение ядерной массы иизменение формы ядер. Они из округлых у новорожденных к 2-3 годам жизни становятся продолговатыми;
в) мышцы новорожденных совмещают признаки тонических и фазных мышц. В первые же дни постнатальной жизни происходит дифференцирование на медленные и быстрые мышцы, свойственное взрослому организму;
г) рецепторы мышц /нервно-мышечные веретена/ к моменту рождения уже сформированы и теперь происходит их перераспределение. Мышечные веретена начинают перемещаться из средних частей мышечного волокна в проксимальные и дистальные части, которые испытывают наибольшее растяжение;
д) мышцы новорожденных монотерминальны, т.е. они имеют один синапс в виде типичной концевой бляшки. В дальнейшем продолжается развитие двигательных нервных окончаний в мышцах. Число синапсов увеличивается. Пубертатный возраст характеризуется перестройками всех основных систем организма, в том числе и системы движения. В частности изме- няется энергетическое обеспечение мышечной деятельности. С началом пубертатного периода повышается максимально достижимая концентрация молочной кислоты в крови и вели- чина максимального кислородного долга. Все это говорит об усилении роли анаэробных источников энергии при мышечной деятельности. В то же время максимальное потребление кислорода, являющееся мерой аэробных возможностей организма, увеличивается пропорционально увеличению массы тела;
− изменения в структуре спинномозговых нервов проявляются продолжением их миелинизации. В первые годы жизни они утолщаются вдвое за счет развития миелиновой оболочки. Филогенетические старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетические новые. Передние спинномозговые корешки у человека достигают состояния свойственного взрослым людям между 2-5 годами жизни, а задние спинномозговые корешки – между 5-9 годами. Соответственно к этим годам и достигается максимальная скорость распространения нервного импульса;
− соответственно изменениям структуры изменяется и функция нервно-мышечного аппарата. В период после рождения она характеризуется следующими особенностями:
а) отмечается пониженная возбудимость нервно-мышечной системы. Это проявляется большим порогом раздражения, длительной хронаксией и низкой лабильностью. Возрастные изменения лабильности связаны с длительностью абсолютной и относительной рефракторных фаз. Так, в эксперименте получено, что у взрослых собак длительность абсолютной рефракторной фазы составляет 1,5-2 мс, относительной рефракторной фазы 6-8 мс. У щенков, в возрасте 16-18 дней абсолютная рефракторная фаза составляет 5-8 мс, относительная – 40-60 мс. Фаза экзальтации отсутствует. Изменение лабильности связывают и с состоянием нервно-мышечных синапсов в период новорожденности. На это указывает тот факт, что по мере созревания мионеврального синапса длительность перехода возбуждения с нерва на мышцу укорачивается в среднем в 4 раза, что способствует увеличению лабильности.
Для суждения об изменениях функциональной лабильности мышц были исследованы реакции пессимума. За порог частичного пессимума принималась минимальная частота раздражения, при которой отмечалось первое ослабление сокращения мышцы, за порог полного – частота, при которой все мышечные волокна реагировали пессимальной реакцией. Хронаксия у взрослых и школьников равна десятым долям миллисекунд /0,1-0,5 мс/. У новорожденных же она в 1,5-10 раз длиннее. Достижение хронаксии уровня взрослых про- исходит к 9-15 годам жизни. У новорожденных сохраняется низкая электровозбудимость нервно-мышечного аппарата. У детей первых недель жизни при токе силой 5 ампер сокращение получается только при замыкании катода /КЗС/. У детей старшего возраста – при замыкании и катода и анода /КЗС и АЗС/.
б) для раннего детского возраста как и для внутриутробного периода, характерным является невозможность получения пессимального торможения мышц. Мышцы независимо от характеристики раздражителя по частоте и интенсивности, отвечают тоническим типом сокращения, которое длится столько, сколько продолжается раздражение, без признаков перехода в состояние пессимума. При увеличении частоты раздражения, амплитуда сокращения мышц сначала снижается, а затем устанавливается на некотором уровне. Отсутствие фазы экзальтации и невозможность получения интенсивного пессимума связывают с недостаточным структурным оформлением мионевральных синапсов;
в) кривая одиночного мышечного сокращения у новорожденных резко растянута во времени по сравнению с кривой взрослого. Кривая тетануса новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напоминая тетанус утомленной мышцы. Считают, что это связано с более быстрым накоплением продуктов обмена в мышцах новорожденного;
г) характерным является большая эластичность мышц ран- него детского возраста;
д) в процессе онтогенеза увеличивается сила и работа мышц, а также быстрота движения, но для разных групп мышц по-разному; 
е) важным показателем состояния нервно-мышечного аппарата является уровень поляризации мембран мышечных клеток. Он значительно ниже у детей, чем у взрослых. Так, величина мембранного потенциала у взрослых составляет 75-85 мВ, а у новорожденных – 23-40 мВ. Этот факт связан с изменением содержания ионов в клетках в разные возрастные периоды. У новорожденных отмечается низкий уровень содержания ионов К⁺ в клетке и больше, чем у взрослых, содержание ионов Na⁺;
ж) в связи с недостаточностью миэлинизации нервных волокон, проведение возбуждения по ним осуществляется более медленно и менее изолировано;
з) значительно снижена резистентность к действию раздражителя. Это проявляется тем, что в раннем возрасте время развития парабиоза в среднем в 10 раз короче, чем у взрослых;
и) чем моложе ребенок, тем быстрее он утомляется. Это связано в основном с особенностями ЦНС, так как сама мышца практически может сокращаться без утомления длительное время. В грудном возрасте утомление наступает уже через 1,5-2 часа после начала бодрствования. Утомление может развиваться и при неподвижности, длительном торможении движений. Большое значение в детском возрасте имеет «активный» отдых /смена игр, занятий, физпаузы и пр./.
Все отмеченные выше особенности нервно-мышечной системы с возрастом уменьшаются, приближаясь у детей школьного возраста к показателям взрослых. К 14-15 годам функциональное состояние нервно-мышечной системы мало чем отличается от взрослых.

2.2.5. Особенности физиологии синапсов детей

Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает пе­риод антенатального и раннего постнатального периодов развития. Оно имеет свои осо­бенности для пре- и постсинаптических мем­бран.