Физиология клетки

Особенности слитного (тетанического) сокращения мышц в условиях целого организ­ма. Обычным режимом естественной сокра­тительной активности мышечных волокон двигательной единицы является зубчатый те­танус или даже ряд последовательных оди­ночных сокращений. Однако форма сокра­щения целой мышцы в этой ситуации напо­минает гладкий тетанус. Причина этого — асинхронность разрядов мотонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение (рекрутирование) большего их количества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, может длительно на­ходиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышеч­ных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной единицы сокращаются синхронно.
Функциональная дифференцировка дви­гательных единиц. В разных мышцах у чело­века и даже в пределах одной мышцы со­ставляющие ее двигательные единицы могут значительно отличаться друг от друга по своему строению, обмену веществ и функ­циональным особенностям. Прежде всего двигательные единицы отличаются друг от друга размерами: объемом тела мотонейро­на, толщиной его аксона и числом мышеч­ных волокон, входящих в состав двигатель­ной единицы.
Мотонейроны. Большая двигательная еди­ница по сравнению с малой включает круп­ный мотонейрон с относительно толстым ак­соном, который образует большое число кон­цевых веточек в мышце и тем самым иннер­вирует большое число мышечных волокон. Скорость проведения по аксону находится в прямой связи с величиной его диаметра. Со­ответственно в большинстве случаев ско­рость проведения импульсов у медленных мотонейронов (малых) меньше, частота им­пульсации в них также реже. Это касается как начальной (пусковой), так и максималь­ной частоты импульсации.
С функциональной точки зрения двига­тельные единицы разделяют на медленные и быстрые. Свойства мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон тесно корре­лируют друг с другом. Чем меньше сома мо­тонейрона, тем большим входным сопротив­лением он обладает, тем выше его возбуди­мость, рекрутируемость в рефлекторные акты, и наоборот (принцип размерности Хеннемана).
Медленные низкопороговые мотонейроны— обычно малые мото­нейроны. Устойчивый уровень импульсации у медленных мотонейронов обнаруживается уже при очень слабых статических сокраще­ниях мышц, при поддержании позы. По мере увеличения силы сокращения мышцы часто­та импульсации медленных мотонейронов изменяется незначительно. Медленные мотонеироны способны поддерживать длитель­ный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длительных от­резков времени. Поэтому их называют мало­утомляемыми или неутомляемыми мотоней­ронами.
Быстрые высокопороговые мотонейроны включаются в актив­ность только для обеспечения относительно больших по силе статических и динамичес­ких сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить ско­рость нарастания напряжения мышцы («гра­диент силы») или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше скорость и сила движений, иначе, чем больше мощность сократительного акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к дли­тельному поддержанию высокочастотного разряда.