Физиология дыхания

Газообмен в легких

Газообмен в легких между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения осуществляется в результате диффузии O₂ из альвеолярного воздуха в кровь и СО₂, из крови в альвеолярный воздух. Диффузия происходит вследствие разности парциального давления (давление отдельного газа в смеси газов) этих газов в альвеолярном воздухе и в крови. Парциальное давление O₂ в альвеолярном воздухе составляет около 100 мм рт. ст. Напряжение O₂ в венозной крови равно 40 мм рт. ст. В результате этой разницы парциального давления O₂ из альвеолярного воздуха поступает в кровь. Напряжение СО₂, в венозной крови, поступающей к легким, составляет 46 мм рт. ст., а парциальное давление СO₂ в альвеолярном воздухе — около 40 мм рт. ст. Вследствие этого СO₂ поступает из крови в альвеолярный воздух до выравнивания его парциального давления в крови и в альвеолярном воздухе.
Газообмену в легких способствует большая поверхность альвеол и малая толщина легочной мембраны. В течение суток из альвеол в кровь переходит у коровы около 5000 л О₂, а из крови в альвеолярный воздух поступает около 4300 л СО₂.
Контакт крови с альвеолярным воздухом происходит за 0,3-0,7 с, и за этот период парциальное давление газа полностью выравнивается.

Транспорт газов кровью

В нормальных условиях транспорт кислорода и диоксида углерода кровью осуществляется в растворенном и химически связанном виде. Из общего количества кислорода, который содержится в артериальной крови, только 0,3% его растворено в плазме, а остальное количество находится в химической связи с гемоглобином. Поэтому главное значение имеет транспорт дыхательных газов в связанном с гемоглобином состоянии.
Транспорт кислорода кровью осуществляется в основном за счет обратимого присоединения молекул O₂ к молекуле гемоглобина. Более 90% кислорода крови, выходящей из легких, переносится в виде оксигемоглобина (НЬO₂). Одна молекула гемоглобина присоединяет к себе четыре молекулы кислорода; 1 г гемоглобина способен присоединить 1,34 мл кислорода. Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. В нормальных условиях количество кислорода, связанного с гемоглобином, зависит от парциального напряжения кислорода в крови или тканях. При уменьшении парциального напряжения кислорода в среде количество гемоглобина, находящегося в форме оксигемоглобина, уменьшается. Гемоглобин представляет собой белок, состоящий из четырех субъединиц, каждая из которых содержит один гем. Гем — протопорфин, состоящий из четырех пиррольных колец, связанных между собой метиловыми мостиками. В центре гема находится двухвалентное железо. Одна молекула гемоглобина присоединяет к себе четыре молекулы кислорода.
Сродство гемоглобина к кислороду возрастает при высоком парциальном давлении последнего. Такие условия создаются в легких, где почти весь гемоглобин (98%) насыщается кислородом. Сродство гемоглобина к кислороду снижается при увеличении концентрации СО₂ и Н⁺. Такие условия создаются в тканях, где интенсивно протекают процессы обмена веществ. Оксигемоглобин поэтому быстро диссоциирует, O₂ освобождается и поступает в ткани, где его напряжение значительно ниже, чем в артериальной крови (100 мм рт. ст.). В венозной крови напряжение O₂ составляет всего 35-45 мм рт. ст. Протекая по тканевым капиллярам, кровь отдает кислород тканям.
Графическое изображение степени насыщения гемоглобина кислородом, т.е. образование оксигемоглобина, называется кривой диссоциации оксигемоглобина. Она имеет S-образную форму. Кривая диссоциации гемоглобина может сдвигаться вправо при повышении парциального давления СО₂ и снижении рН. Это уменьшает сродство гемоглобина к кислороду и улучшает его отдачу в тканях. Сдвиг влево происходит при снижении парциального давления СO₂ и повышении рН. В этом случае увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и ухудшается его отдача в тканях.
Диоксид углерода в крови транспортируется в трех видах: физически растворенном (2-3%), химически связанном в виде бикарбонатов (80%) и химически связанном с гемоглобином в виде карбгемоглобина (4-5%).
Когда капиллярная кровь протекает по тканям с высоким парциальным давлением диоксида углерода, последний устремляется в кровь и растворяется в плазме. Диоксид углерода быстро диффундирует из плазмы крови в эритроциты. Соединяясь с водой, он образует слабую угольную кислоту. В плазме крови эта реакция протекает замедленно, а в эритроцитах под влиянием фермента карбоангидразы реакция ускоряется в несколько тысяч раз. Здесь угольная кислота быстро диссоциирует на ионы Н⁺ и НСО₃^-, и большая часть НСО₃^-, снова выходит в плазму крови. Основная масса свободных ионов водорода связывается с дезоксигемоглобином. Одновременно дезок- сигемоглобин теряет сродство к ионам калия, поэтому эти ионы освобождаются и идут на образование КНСО₃,. Бикарбонат свободно диффундирует через мембрану эритроцита в окружающую плазму в силу разницы концентраций этого аниона. Благодаря избирательной проницаемости мембраны эритроцита диффузия бикарбоната создает трансмембранную разность потенциалов. С учетом того, что в эритроците образуется большое количество анионов НСО₃^-, часть их выходит из эритроцитов в плазму крови, где связывается с ионами натрия, образуя бикарбонат натрия. В обмен на вышедшие анионы НСО₃^-, внутрь эритроцитов проникают анионы хлора. Поэтому эритроциты наывают фабрикой бикарбонатов. В целом же, пройдя через эритроцит, угольная кислота в итоге превращается в бикарбонат натрия в плазме крови и бикарбонат калия в эритроцитах и в таком виде переносится к легким. Одновременно в эритроците небольшая часть СO₂ образует карбаминовую связь с гемоглобином и в результате переносится внутри эритроцитов в виде карбгемоглобина. В целом в капиллярах легких при низком парциальном давлении и напряжении диоксида углерода происходит процесс, направленный на выделение присоединенного в тканях С0₂. Напряжение С0₂, в клетках может достигать 60 мм рт. ст. В тканевой жидкости оно в среднем составляет 46 мм рт. ст. Диффундируя в направлении более низкого напряжения, СO₂ переходит из клеток в тканевую жидкость, а далее в кровь и делает ее венозной.