Filogenetik guruhlar evolyutsiyasi filogenez shakillari va evolyutsiyasi

FILOGENETIK GURUHLAR EVOLYUTSIYASI FILOGENEZ SHAKILLARI VA EVOLYUTSIYASI

REJA:

1. 
   Makroevolyutsiya. Filogenetik guruhlar evolyutsiyasi
   
2. 
   Makroevolyutsiya tushunchasi. Filogenez shakllari.
   
3. 
   Monofiletik va polifiletik evolyutsiya.
   

Turdan yuqori- makroevolyutsiya darajasidagi hodisalarda mikroevolyutsion jarayonda hosil bo’luvchi farqlarning ’’tekislanishi’’ to’xtatiladi. Birlamchi populyatsiyalarning divergensiyasi va oqibatda tur hosil bo’lishiga olib keladigan mikroevolyutsiya jarayoni to’xtovsiz ravishda makroevolyutsion darajada yangidan paydo bo’gan formalar ichida davom ettiriladi. Bunda faqat yangi paydo bo’lgan turlar orasidagi duragaylanish hususiyati buziladi. Ular endi turlararo munosabatlar darajasiga o’tishi mumkin bo’lganligidan, mazkur yangi munosabatlar elementar evolyutsion omillar ta’sirining bosim yo’nalishini mikroevolyutsion daraja o’zgartirishi orqali ta’sir etadi.

Makroevolyutsion hodisalarning ulkan ko’lamlari ularni bevosita ekperimental usulda tadqiq etish imkoniyatini bermaydi; buning sababi- yangi oila va turkumlar o’n million yillar davomida paydo bo’ladi. Mikroevolyutsiya muammolarni hal qilishda paleontologiya, biogeografiya, morfofiziologiya fanlarining tasnifiy usullaridan hamda DNK strukturasining yoki gemoglabin molekulasining taqqoslash usulidan foydalaniladi. Bu xildagi tadqiqotlarning natijalarini faqat mikroevolyutsiya nuqtai nazardan qaralganda tushunish mumkin.

Garchi tabiatda organic olam vakillari faqat turlardan iborat bo’lsa ham, klassifikatsiyalashtirish asosida turlardan tashqari yuqori sistematik birliklarni tasavvur etish mumkin. Morfologik tuzilishi yaqin va kelib chiqishi bo’yicha qarindosh turlarning guruhlari urug’larga, ularni birlashtirish asosida oilalarga, oilaguruhlarini turkumlarga, keyingilarini birlashtirish asosida sinflarga, sinflar guruhlarini tiplarga ajratiladi. Keltirilgan mazkur yondoshish sun’iy. Aslida, tabiatda turlardan, ayrim xolatlarda kenja turlardan tashqari boshqa sistematik guruxlar mavjud emas. Shunga qaramasdan, turga nisbatan yuqoriroq darajada boruvchi evolyusion jarayon ajratiladi. Bu xol mikroevolyutsiya, ya’ni yaqin turlar guruhlari- urug’larni paydo qiluvchi, urug’lardan oilalarni hosil bo’lishiga olib keluvchi va xokazo- biologik evolyutsiyaning o’ziga xos ko’rinishidir.

Shunday qilib, agarda, mikroevolyutsion jarayon tur hosil bo’lishi bilan bog’liq muammolarning yug’inini o’z ichiga olsa, makroevolyutsiya turga nisbatan yirik guruxlarning kelib chiqish sabablarin tushuntirishga qaratilgan eevolyutsiyaning o.ziga xos shaklidir.

Yuqorida ko’rib o’tilgandek, evolyutsion o’zgarishlarni belgilab beruvchi mexanizmlarning evolyutsiyalanayotgan turlar ichida sodir bo’lishi aniqlangan. U yoki bu guruhlarni evolyutsiyalanishi davomida hosil bo’luvchi aynan shu xildagi o’zgarishlar evolyutsiyaning strategic yo’nalishlarini bosh ’’karvonboshi’’si hisoblanishi darkor.

Har-xil guruhlarda tashqi muhitning bir xil bo’lmagan sharoitlarida, turli biotik va abiotik qurshovda evolyutsion jarayonning borishini taqqoslanishi tarixiy rivojlanishi ko’p guruxlariga xos umumiy xususyatlarni ajratib olishga imkoniyat beradi. Bu xildagi tadqiqotlar filogenezning mazmuni va shakllarini o’rganilmasdan o’tkazilishi mumkin emas.

Filogenetik guruhlar organik olam vakillarining evolyutsion jihatdan taraqqiy etgan yirik yig’indilaridir. Ularning tarixiy kelib chiqishi (filogenezi) evolyutsiyaning birlamchi filetik va divergent shakllarini ajratishga imkoniyat beradi; shu bilan birgalikda, konvergensiya va paralellik kabi filogenezning ikkilamchi formalari ham o’rganilgan.

Evolyutsiyaning birlamchi shakllaridan biri filetik evolyutsiya hisoblanib, u faqat bir filogenetik ustun ichida (divergent shoxlanishlardan tashqari)sodir bo’luvchi o’zgarishlardan iborat. Shuning uchun ham, filetik evolyutsiyani evolyutsion jarayonning elementar shakllaridan biri debhisoblasa bo’ladi. Paleontologik jihatdan tadqiq etilgan shu xildagiustunlar tiriklikevolyutsiyasining asosan shu xilda borishini ko’rsatadi. Masalan ,rus paleontologi V.Kovalevskiy tuzgan otlarning paleontologik qatoridaotlar ajdodlarining taraqqiyoti fenokodus- eoxippus-mioxippus-plioxippus- hozirgi zamon oti yo’nalishi bo’yicha borgan ( u sxematik ravishda to’g’ri chiziqni hosil qiladi).

Filetik evolyutsiya tirik shajaraning istalgan shoxi chegarasida sodir bo’ladi. Har qanday tur vaqt davomida rivojlana boradi. Bir necha ming avlodlar bilan ajratilgan tur individlari bir biriga o’xshamasin, tur shu vaqt davomida o’zgarishi kerak.

Otlar ajdodlarida evolyutsion taraqqiyot oyoq suyaklari hamda tiplar rekontruksiyasida tana yiriklashishida qator o’zgarishlarni keltirib chiqargan. Bu mikroevolutsiyon darajadagi filetik evolutsiyaning, yani turlarning qarindosh guruhini vaqt davomida o’zgarishining yaqqol misolidir.

Biologic evolyutsiyaning boshqa birlamchi shakli divergensiyadir. Bir ajdoddan rivojlanayotgan avlod turlarida, ajdod belgilariga nisbatan (paydo bo’layotgan yangi formalar oralig’ida ham) ilgari bo’lmagan belgilar taraqqiy eta boshlaydi, yoki belgilarning bir biriga nisbatan uzoqlashishi sodir bo’ladi.

Har qanday divergent evolutsiyaning asosida monofiliya prinsipi yotadi; bu sohada CH.Darvinning monofiletik evolutsiya kansepsiyasi yaratilgan. Belgilarni uzoqlashishi bir ajdod turdan qator yangi turlarni evolyutsiyalanishiga olib keladi. Buning yorqin misoli Galapagos orollaridagi Darvin vyuroklarining divergent evolyutsiyalanishidir.

Divergensiya davomida bir ajdoddan evolyutsiyalanib boruvchi avlod turlar qanchalik o’zgargan muhit sharoitlariga tushib qolishsa, shunchalik darajada ular ajdodidan uzoqlashadi. Bir so’z bilan aytganda, divergent turlar har xil muhitlarning o’ziga xos maxsulidir. Shu bilan birgalikda, quyidagilarni qayd etish joiz deb hisoblaymiz. Agar mikroevolyutsion drajada divergensiya jarayoni qaytar bo’lsa, ikkita ajrab ketgan populyatsiya evolyutsiyaning keying bosqichida duragaylanish orqali birlashib qolib, yangidan yagona populyatsiyani hosil qiladi. Makroevolyutsiya esa divergensiya jarayonlari qaytmas bo’ladi, paydo bo’lgan tur ajdod tur bilan qo’shila olmaydi; ikkala tur ham filetik evolyutsiya davomida o’zgarib ketadi. Mobodo, ular ’’to’r’’ evolyutsiya yo’liga o’tishsa ham, bu qadam ilgariga qaytish bo’lib hisoblanmaydi.

Filogenezni tavsiflovchi evolyutsiyaning ikkilamchi shakli konvergensiya bo’lib, u har xil kelib chiqishi jihatidan qarindosh bo’lmagan formalarda, o’xshash belgilarning rivojlanishi bilan ajrab turadi. Bu o’ziga xos konvergent o’xshashlikning taraqqiy etishi uchun shu xildagi turlar o’xshash yoki bir xil muhitlarda yashashi kerak. Oqibatda, tashqi morfologik tuzilishda, ayrim funksiyalarni bajarishda yoki ekologik- etologik xususiyatlarda umumiylik va o’xshashliklar paydo bo’ladi. Misol sifatida, akula (baliq), ki (sut emizuvchi) va o‘tmish faunalarining vakili ixtiozavr (sudralib yuruvchi) umumiy muhiti bo’lgan suvda evolyutsiyalanganligi tufayli o’xshash ko’rinishga ega bo’lishgan. Shu asnoda, ularning o’xshash ekologik va etologik xususiyatlari ham gapirish mumkin. Timsox, baqa va suv ayg’iri (begemot) lar (sudralib yuruvchi, amfibiya, sut emizuvchilar vakillari) suv muhitida o’xshash o’zgaruvchanlik xususiyatlarini namoyish etadi. Ular suzish paytida bosh qismini suv yuzasida bir xil tutishadi.

Shunday qilib konvergensiya – buikkita yoki bir necha gurux individlarning fenotipik o’xshashligining shakllanish jarayoni bo’lib, mazkur o’xshashlik fqat analogik strukturalarning mavjudligi bilan belgilanadi. Konvergensiya hech qachon gomologik tuzilishlarning xususiyatlariga asoslanmaydi, chunki, u umumiyfilogenetik guruxlarag xos emas.

Filogenezning ikkilamchi shakli parallelik hisoblanib, unda bir biridan uzoq yerlarda, bir biriga deyarli qarindosh bo’lmagan guruxlarda o’xshash belgilar evolyusiyalanadi. Masalan, Shimoliy Amerikadagi otlarning evolyusiyasida oyoq panjalarining qisqarishi oqibatida 3 panjalik oyoqlarning taraqqiy etishi sodir etilgan bo’lsa, Janubiy Amerikaning shunga o’xshash sharoitlarida otlardan qarindoshlik jihatidan ancha uzoq turgan litopternada shunday oyoqlar evolyutsiyalangan.

Sinxron parallelik, yani bir vaqtning o’zida mavjud bo’lgan qarindosh guruxlarning o’xshash yo’nalishida mustaqil rivojlanishiga misoli qilib litopterna va juft tuyoqlilarning (Perissodactyla) filogeniyasini keltirish mumkin. Ochiq maydonlarda moslangan holda panjalarga tayanib yrish mazkur filogenetik guruxlarni yagona genetik asosda o’zgarganligidan dalolat beradi. Shunga asoslangan holda, birlamchi genetik jihatdan yaqin bo’lgan va divergentlashgan guruxlarda o’xshash fenotipik ko’rinishlarning shakllanishini parallelik deb aytish mumkin.

Divergensiya evolyutsiya jarayonining asosiy yo’nalishini tashkil etadi. Lekin ayrim hollarda kelib chiqishi jihatidan bir biridan uzoq bo’lgan formalar tarixiy davr mobaynida bir xil muhit sharoitida yashab kelgan. Oqibatda ular o’xshash belgi xossalarga ega bo’lgan, ya’ni ular o’rtasida konvertgent o’xshashlik yuzaga kelgan. Hayvonlarda konvergensiya hodisasi tanasi shaklining ko’rinishida yoki ayrim organlarning tuzilishidagi o’xshashlikda namoyon bo’ladi. Masalan, akula, ixtozavr va delfinlarning tana tuzilishi bir biriga o’xshash, vaholanki akula umurtqalilarning baliqlar sinfiga, ixtiozavr esa sudralib yuruvchilar sinfining mezozoy erasida yashab, so’ng qirilib ketgan ajdodlariga, delfinlar esa sut emizuvchilar sinfiga mansub. Bularning har biri qaysi sinfga mansub bo’lsa, o’sha sinf uchun xos bo’lgan ichki tuzilishga ega. Ammo o’xshash hayot sharoiti, ya’ni suv muhiti ular tanasining duksimon shaklga aylanishiga, harakat organlarining ham o’xshash bo’lishiga olib kelgan. Tashqi tomondan o’xshashlik qushlar bilan ko’rshapalaklar va mezozoy erasida yashagan uchuvchi kaltakesaklar – pterozavrlarga ham xosdir. Amazonlka daryosi sohillaridagi o’rmonlarda yashaydigan kalibra qushi va kalibrasimon brajnik kapalagining tashqi ko’rinishi, ya’ni tanasi, qanotlarining shakli, xartumining uzunligi bir birinikiga o’xshash. Bundan tashqari, brajnik kapalagi gul yaiqniga kelganda havoda parillab to’xtab turib, kalibra singari xartumi bilan gulning nektarlarini so’radi. Ko’rsichqon bilan buzoqboshining oldingi yer kovlagich oyoqlari bir- birinikiga juda o’xshash, holbuki, ko’rsichqon sutemizuvchilar sinfiga, buzoqboshi hasharotlar sinfiga kiradi. Ayrim hollarda konvergensiya organlar tuzilishidagi o’xshashlikka ham sabab bo’ladi. O’rgimchaklar bilan hasharotlarda nafas olioshning traxeya sistemasi bir xil ekanligini, ixtiozavr, pleziozavr va kitsimonlar kurak oyoqlarining tuzilishidagi o’xshashlikni, shuningdek chumoli bilalan oziqlanishiga moslanish tufayli chuvalchangsimonlar (kloakalilar), chumolixo’rlar (chala tishlilar) va xaltali chumolixo’rlar (xaltalilar) konvergent ravishda rivojlanganligini bunga misol qilib keltirish mumkin.

Parallelizm. Divergensiyaning yana bir xususiy hodisasi parallelizmdir. Evolyutsiya jarayonida bir ajdoddan tarqalgan ikki yoki undan ortiq organizm guruhlarining bir xil sharoitda yashab. Bir biridan uzoqlashishi, so’ngra yana bir xil sharoitda yashab, ularda o’xshash moslanishlar rivojlanishi parallelism (parallel joylanish) deyiladi. Tuyoqli sutemizuvchilarning ikki guruxi – Janubiy Amerikada yashovchi litoptera va Arktogeyadagi toq tuyoqli – Artiodactula parallelizmag misoldir. Bu filogenetik tarmoqlarning ajdodi besh barmoqli fenokodus – Phenacodus bo’lib ularda barmoqlar soning kamayishi va tovon yordamida yurishdan barmoq bilan yurishga o’tilishi ochiq dala sharoitiga moslanish tufayli amalga oshgan. Binobarin, mazkur misolga o’xshash, lekin mustaqil o’zgarishlar yagona genetik asosda amalga oshgan. Xuddi shuningdek, chuqur suvlar ostida yashovchi baliqlarning hilma xil tur va avlodlarda yorituvchi organlar bir biridan mustasno rivojlangan.

Ba’zi hollarda parallelizm organlarning bir butun sistemasiga taaluqli bo’ladi. Chunonchi, opka bilan nafas olishning kuchayishi tufayli ikki tomonlama nafas oluvchi baliqlar bialn amfibiyalarning yurak, qon aylanish sistemasi tuzilishida bir qadar parallelizm namoyon bo’ladi. Mazkur ikki xil hayvonlar guruhi o’pka bialn nafas olishni qadimgi panjaqanotli baliqlardan meros qilib olgan. Ikki tomonlama nafas oluvchi baliqlar bilan amfibiyalarning o’xshashligi nerv va ayrish organlarida ham yaqqol ko’zga tashlanadi. Biroq, tishlari, kalla suyagi, umurtqa pog’onasi va oldingi hamda keyingi oyoqlarining tuzilishi divergensiya yo’li bilan rivojlangan.

Monofiletik va polifiletik evolyutsiya. Organizmlar guruhi yagona ajdoddan paydo bo’lganligi haqidagi monofiletik prinsip hozirgi zamon filogenetik sistemaning asosini tashkil etadi. Monofiletik evolyutsiyani talqin qilishda keyingi vaqtda ba’zi bir muhim o’zgarishlar ro’y bermoqda. Darvin o’z davrida yangi turlar bir individdan emas, ko’p individdan ham paydo bo’lishi mumkin, deb hisoblagan edi. Uning fikrlari hozirgi vaqtda mikroevolyutsiya haqidagi ta’limot bilan to’liq tasdiqlanadi va oqibatda evolyutsiyaning boshlang’ich birligi bir individgina bo’lib qolmay, balki populyatsiya ekanligi uzil kesil hal etildi. Bu o’z – o’zidan, monofiletik evolyutsiya haqida fikr yuritilganda, ’’ yagona bir ajdoddan’’ paydo bo’lgan degan iborani aynan tushunish kerak emas. Shunga ko’ra, monofiletik gurux deyilganda, o’sha taksanomik darajadagi bir guruxdan kelib chiqqan gurux yoki guruxlar tushuniladi. Masalan, kurakoyoqli sutemizuvchilar turkumining har xil oilalari, chamasi yirtqichlar turkumining har xil oilalariga mansub turlardan kelib chiqqan. Bu dalillarga asoslanib, hozirgi kurakoyoqlilarni polifiletik guruh deb atash yaramaydi. Axir ular yagona turkumdan kelib chiqqan-ku. Shunga o’xshash, sutemizuvchilar reptiliyalarning turli davrlarda yashagan bir qancha guruhlaridan paydo bo’lgan.

Morfologiya, paleontologiya, hayot siklini o’rganish ayrim organizm guruhlari mustaqil guruh bo’lishi kerakligini ko’rsatmoqda. Masalan, kemiruvchilar turkumi ikkita: quyonsimonlar va kurak tishlilar kenja turkumlariga bo’linar edi. Hozir esas bu ikki guruh tashqi tomondan kemiruvchilarga o’xshashligi ma’lum bo’ldi.. natijada bu turkumlar Lagomorpha va Radentia ajratildi. Yaqin vaqtgacha kelib chiqishi har xil bo’lgan lochinlar va boyqushlar yirtqich qushlar turkumiga kiritilar edi. Ular ham endilikda ikki turkumga bo’lindi.

Monofiletik evolyutsiya bilan bir qatorda polifiletik evolyutsiya ham mavjud. Polifiletik evolyutsiya deyilganda, bir ajdoddan rivojlanayotgan avlod turlarida, ajdod belgilariga nisbatan ilgari bo’lmagan belgilar taraqqiy eta boshlashi yoki belgilarning bir biriga nisbatan uzoqlashishi.

Masalan, gulsapsar, tamaki, shuvoq, qo’ng’irbosh, g’o’za va bug’doyning ayrim turlari duragaylash va xromosomalari sonining ikki hissa ortishi hisobiga kelib chiqqanligi ma’lum. Bu hodisa polifiletik evolyutsiya mikroevolyutsiya darajasida ham ro’y berishini isbotlovchi dalildir.

Duragaylash yo’li bilan yangi avlod olish mumkinligi, yani polifletik kelib chiqish tajribada ko’p marta isbotlangan. Tabiiy sharoitda yashayotgan bir qancha avlodlar shunday yo’l bilan hosil qilingan. Ular orasidan arpa bilan elimus, tog’olcha bilan o’rik chatishidan hosil bo’lgan avlodlar bunga misol bo’ladi. Ba’zi taksonlarning polifiletik yo’l bilan kelib chiqqanligi haqidagi mulohazalar evolyutsiyaning umumiy monofiletik yo’nalishini inkor etmaydi.