E. Ismailov, N. Mamatkulov, G’. Xodjayev, Q. Norboev biofizika va radiobiologiya

§ 4.3. Membranalarda fazaviy o’tishlar 
 
Tabiiy va sun‟iy membrana tizimlari ikki asosiy faza holatida : qattiq ikki 
o‟lchamli kristall (gel) yoki suyuq kristall (erigan) holatda bo‟lishi mumkin. 
Asosiy faza o‟tishining harorati (T
F
) lipidlar uglevodorod zanjirlari 
to‟yinmaganligi darajasiga va uzunliklariga kuchli bog‟liq. Fazaviy o‟tish 
harorati zanjir uzunligi uzayishi bilan oshadi va yog‟li kislotalar qoldiqlari 
tuyinmaganlik darajasi oshishi bilan kamayadi. 
Tabiiy lipidlar yog‟li kislotali zanjirlari odatda to‟yinmagan bog‟larga ega. 
Shuning uchun ko‟pchilik tabiiy membranalar uchun T
F
manfiy haroratlar 
sohasida yotadi, ya‟ni fiziologik sharoitda ular «suyuq » holatda bo‟ladi. 
Fazali o‟tishda yog‟li kislotali zanjirlar erishi burilish izomerlashuvi bilan 
bog‟liq. Eng kichik energiya trans-, eng katta energiya sis- konfigurasiyaga ega.

---

123 
Gosh-konformasiyalar (trans-konformasiyaga nisbatan 120
0
ga burilgan) 
energiya jihatidan trans-konformasiyadan kam farq qiladi (2-3 kJ/mol), biroq bu 
holatlar balandligi 12-17 kJ/mol bo‟lgan energetik to‟siq bilan ajratilgan. Trans-
konformasiyada uglevodorod zanjirlari chiziqli tuzulishga ega bo‟lsa, gosh-
konfigurasiyalar paydo bo‟lishi uglevodorod zanjirida «kinki» (sirtmoq) hosil 
qiladi. Kinkilar soni oshishda membranalar uglevodorod zonasida tartibsizlikni 
oshiradi. Bunda lipidlar orasidagi o‟zaro ta‟sir kuchlari kamayadi, lipidlar 
harakatchanligi oshadi.
Fazali o‟tish zonasida fosfolipidlar yog‟li kislotali zanjirlari zich 
joylashishida 
buzilishlar 
bo‟lishi 
mumkinligi 
natijasida 
membrana 
o‟tkazuvchanligi keskin oshadi. 
Asosiy faza o‟tish nuqtasidan yuqori haroratlarda egiluvchan uglevodorod 
zanjirlar statistik o‟ram konfigigurasiyasini olishga intiladi. Biroq bunga sirt 
taranglik kuchlari to‟sqinlik qiladi. Natijada molekulaga to‟g‟ri keluvchi effektiv 
maydonning birmuncha oshishi kuzatiladi, ammo bunda membranalarda 
zanjirlar konformasiyalarining ayrimlari amalga oshmaydi.
Membranalarda faza o‟tishda tizim entropiyasi va hajmi sakrab o‟zgaradi, 
ya‟ni bunday o‟tish birinchi turdagi o‟tishga mansubdir. 
Membranalardagi lipidlarning faza o‟tishlarini nazariy yo‟l bilan 
tushuntirish uchun bir necha modellar taklif etilgan (J.Naygl, S.Marcheli). 
Umumiy holda faza o‟tishlarini Landauning nazariyasi yordamida tavsiflash 
mumkin. Bu usulda xolestirin va oqsillarning faza o‟tishlariga ta‟siri ko‟rib 
chiqilgan va olingan natijalar Marcheli modeli yordamida olingan xulosalar 
bilan bir xil bo‟lib chiqdi. Landau nazariyasi termodinamik potensialni (erkin 
energiya) faza o‟tish nuqtasida nematik tartib parametri S bo‟yicha darajali 
qator sifatida ko‟rsatadi: 
4
3
2
4
1
3
1
)
(
2
1
)
,
(
CS
BS
S
T
A
G
T
S
G
iSO




(4.3) 
Bunda 
-izotrop modda uchun erkin energiya, A, B va C qatorga yoyish 
koeffisiyentlari. 

---

124 
Membranalardagi lipidlar faza o‟tishlarini quyidagi diagrammasi 
yordamida sxematik ko‟rsatish mumkin. 
4.4-rasm. 
Izotropik-nematik va nematik-smektik faza o’tishlarining 
sxematik diagrammasi. 
A (T) parametrning haroratga bog‟likligini quyidagi formula bilan berish 
mumkin: 
A (T)=A
0
(T-T
f
) (4.4) 
bunda T
f
-fazali o‟tishning kritik harorati, A
0
-doimiy son.
Faza o‟tish parametrlarini topish uchun erkin energiyani S bo‟yicha 
differensiyallaymiz va nolga teng deb olamiz:
0
)
(
3
2




CS
BS
S
T
A
ds
dG
(4.5) 
Bundan erkin energiyaning lokal maksimumi yoki minimumi sharti kelib 
chiqadi: 
C
AC
B
B
S
2
4
2




(4.6) 
Rentgenostruktur analiz, fluroressent analiz, infraqizil spektroskopiya va 
boshqa fizik tekshirishlar harorat pasayishida fosfolipid membrana suyuq kristall 
holatidan gel holatga o‟tishi (uni shartli ravishda qattiq kristal holati deb 
atashadi) aniqlangan. 
Gel holatda molekulalar suyuq kristall holatga nisbatan yanada tartibliroq 
joylashgan. Fosfolipid molekulalarining gidrofob uglevodorod dumlari bir-
Izotropik 
Nematik 
Smektik 

---

125 
biriga paralel holatda joylashgan (to‟la trans-konformasiya holatda). Suyuq 
kristalda issiqlik harakati tufayli trans-gosh o‟tishlar ro‟y beradi, molekula 
dumlari egilib, ularning bir-biriga paralelligi buziladi.
4.5-rasm. 
Harorat o’zgarishida membrana strukturasining suyuq kristall 
holatdan gel holatga o’tishlari. 
4.5-rasmdan ko‟rinadiki, gel holatda membrana qalinligi suyuq 
kristaldagidan kattaroq. Ammo qattiq holatdan suyuq kristall holatga o‟tishda 
hajmi oshadi, chunki bitta molekulaga to‟g‟ri keluvchi membrana yuzasi 
ko‟payadi. (0,48 nm
2
dan 0,58 nm
2
gacha). Qattiq kristall holatda tartib ko‟proq 
bo‟lgani uchun bundagi entropiya suyuq kristall holatga nisbatan kamayadi. 
Membrana normal faoliyat ko‟rsatish uchun suyuq kristall holatda bo‟lishi 
kerak. Shuning uchun tirik organizmlarda atrof-muhit haroratining ko‟p vaqt 
pasayishidan membranalarda fazali o‟tish haroratining kamayishini yuzaga 
keltiradigan kimyoviy tarkibdagi adaptasion (moslashuvchan) o‟zgarishlar 
kuzatiladi. 
Lipidli membranalar kimyoviy tarkibiga qarab gel-suyuq kristall faza o‟tish 
harorati -20
0
dan (to‟yinmagan lipidli membranalar) -60
0
gacha (to‟yingan 
lipidlardir) o‟zgarishi mumkin. 
Gel 
Suyuq kristall 
Harorat oshishi 

---

126 
Gel-suyuq kristal faza o‟tishlarda lipid qo‟shaloq qatlamda radiusi 1-3 
nm bo‟lgan kanallar hosil bo‟ladi, ular orqali membranadan ionlar va kichik 
molekulalar (moddalar) o‟tishi yaxshilanadi.
Membranalar ionli o‟tkazuvchanligining oshishi hujayralarni sovuq 
ta‟sirida buzilishlardan qutqazadi. Bunga hujayradan suv va tuzlar chiqishi 
oshganligi uchun hujayra ichidagi suvning muzlashiga to‟sqinlik qiladi.
Membrana orqali ionlar ko‟chishi biopotensiallar hosil bo‟lishiga sababchi 
ekanligi ma‟lum. Demak, harorat o‟zgarishi haqidagi nerv impulsi membrana 
lipidlarining faza o‟tishdagi lipid qatlami ion o‟tkazuchanligining o‟zgarishi 
sababli paydo bo‟ladi.
Membrana lipidlarining faza o‟tishlari nafaqat harorat o‟zgarishi orqali, 
balki muhit kimyoviy tarkibi o‟zgarishi bilan ham yuzaga kelishi mumkin. 
Tajribalarda ma‟lum haroratda membranalarning suyuq kristal holatdan gel 
holatga 
o‟tishi, 
membranani 
o‟rab 
turgan 
suv 
eritmasida 
Ca
2+
konsentrasiyasining 1 dan 10 mmol/l gacha oshishi hisobiga ro‟y berishi 
aniqlangan.