Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

Четвертый уровень компактизации ДНП (Хромонемный уровень 
компактизации). В пределах хромосомы белки структурного матрикса фор-
мируют множество дискретных центров, соответствующих хромомерным 
участкам хромосомы, причем каждый центр обеспечивает петлевидную ук-
ладку определенного участка ДНП. Эти организующие центры могут укла-
дываться вместе с комплексом более или менее плотно упакованных нуклео-
мерных петель в структуры более высокого ранга. Такого рода укладка ДНП 
характерна для формирования метафазных хромосом. Следовательно, суще-
ствуют еще два уровня компактизации ДНП: 
• 
укладка нуклеомерных петель в области хромомерных участков; 
• 
компактная укладка последних в хромосому.

---

МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА 
Лекция 9 УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ДНП 

Цитология с основами гистологии. Конспект лекций 
81 
Хромонема – нитчатая хроматиновая структура со средней толщиной 
0,1–0,
2 мкм. Удалось наблюдать спиральность хромонемы в составе митоти-
ческих хромосом. Хромонемы встречаются как у животных, так и растений. 
Таким образом, более высокие уровни компактизации ДНП связаны
не с дополнительной спирализацией, а с образованием поперечной петлистой 
структуры, идущей вдоль интерфазной или митотической хромосомы, где не-
гистоновым белкам принадлежит ведущая роль. 
Хромосомы. В состав хромосом входят фибриллы диаметром 25–30 нм. 
В 1970 г. удалось установить общий принцип структурной организации ми-
тотической хромосомы. Показано, что набухшие хромосомы состоят из рых-
лой сети плотных фибрилл в центральных участках (хромосомный остов – 
скэффолд), повторяющих контуры метафазных хромосом, и многочисленных 
длинных тонких петель, отходящих от них в поперечном направлении.
Показано, что осевые компоненты имеют белковую природу и в соста-
ве петель – ДНК. 
Этапы компактизации ДНК, приводящие к митотической хромосоме: 
Первый уровень – нуклеосомный – образует сверхскручивание ДНК по 
поверхности гистоновой сердцевины. 
Второй уровень – нуклеомерный – приводит к объединению 8–10 нук-
леосом в виде глобулы. 
Третий уровень – хромомерный – петли фибрилл ДНК, объединенные 
негистоновыми белками, образуют компактные тела. 
Четвертый уровень – хромонемный – хромомеры образуют толстые 
хромосомные нитчатые структуры.
Из двух хроматид образуется метафазная хромосома длиной около 
5000 нм и шириной 1400 нм. У большей части хромосом имеется зона пер-
вичной перетяжки, которая делит их на два плеча. По расположению первич-
ной перетяжки различают три вида хромосом: 
• 
метацентрические – хромосомы с равными плечами; 
• 
субметацентрические – хромосомы с плечами неодинаковой длины; 
• 
акроцентрические – палочковидные хромосомы с очень коротким 
вторым плечом. 
В области первичной перетяжки находится центромера, соединяющая 
две сестринские хроматиды, а также особое белковое образование – кинето-
хор, к которому подходят нити митотического веретена. Кинетохор – пла-
стинчатая структура, является одним из центров полимеризации тубулинов. 
Некоторые хромосомы имеют также вторичные перетяжки, обычно распола-
гающиеся вблизи дистального конца хромосомы и отделяющие их маленькие 
участки – спутники, где локализована ДНК. Данные участки хромосом назы-
вают «ядрышковыми организаторами». Плечи хромосом оканчиваются тело-
мерами. Теломеры – это простые повторяющиеся последовательности нук-
леотидов, которые при удвоении ДНК могут достраиваться специальным 
ферментом, что исключает возможность укорочения хромосом при каждом 
цикле репликации.

---