Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА 
Лекция 9 УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ДНП 

Цитология с основами гистологии. Конспект лекций 
80 
Все последующие уровни компактизации ДНК связаны с характером 
укладки 30-нанометровых нуклеофибрилл, в определении которого прини-
мают участие уже негистоновые белки.
Третий уровень компактизации ДНП (Хромомерный уровень ор-
ганизации). Ответственными за этот уровень компактизации ДНП являются 
белки структурного матрикса ядра (негистоновые белки). Негистоновые бел-
ки составляют 20 % всех белков хроматина. Как отмечалось в предыдущей 
лекции, различают три основные фракции таких белков с близкими молеку-
лярными массами, различающиеся электрофоретической подвижностью.
В отличие от гистонов негистоновые белки большей частью специфически 
взаимодействуют с определенными последовательностями молекул ДНК, ко-
торая в местах связывания образует большие петли или домены, отходящие 
под углом от основной белковой оси хромосомы. Подобная петельная уклад-
ка является общим принципом организации хроматина от про- к эукариотам. 
Это обеспечивает структурную компактизацию ДНК и организует функцио-
нальные единицы хромосом – репликоны и транскрибируемые гены. Данные 
белки образуют в центре хромосомы непрерывный тяж, к которому крепятся 
петли нуклеомеров. Получаются розетковидные образования. Средний раз-
мер таких петлистых розеток составляет 100–150 нм. Такие розеточные обра-
зования (сгустки) – хромомеры можно видеть в ядрах животных, растений, 
простейших. Каждый хромомер состоит из нескольких содержащих нуклео-
сомы петель, которые связаны в одном центре. Хромомеры связаны друг
с другом участками нуклеосомного хроматина. На хромосому эукариотиче-
ской клетки приходится около 2000 таких петельных доменов. Каждый из 
них содержит от 20000 до 100000 пар нуклеотидов. Это соответствует
0,
5 мкм фибриллы, диаметр которой 30 нм. Поперечный размер хроматина 
увеличивается до 300 нм, коэффициент компактизации ДНК достигает 680. 
Размер отдельных петлевых доменов совпадает с размером средних реплико-
нов и может соответствовать одному или нескольким генам. В своих основа-
ниях петли ДНК связаны негистоновыми белками ядерного матрикса, в со-
став которых могут входить как ферменты репликации ДНК, так и транс-
крипции.