Botanika faniga kirish

5. Hujayraning kimyoviy tarkibi.

Translyatsiya jarayonining yo`nalishi va jadalligi asosan uchta omilga bog`liq bo`lishi mumkin: a) informatsion matritsalarning miqdori ya`ni maxsus mRNKlar. Maxsus RNKlar miqdori esa ularning sinteziga, tashiluviga, saqlanishiga, faollanishiga va parchalanishiga bog`liqdir. b) Translyatsiya apparatining boshqa komponentlarining mavjudligiga, ya`ni ribosomalar, tRNK, aminokislotalar, ATF, GTF, sintetazalarga, translyatsiya`ning ribosomalardan tashqarigi komponentlariga, regulyator oqsillarning mavjudligiga bog`liqdir. v) zarur fizik-kimyoviy sharoitlarning (pH) mavjudligiga.

Oqsillar sintezining boshqariluvi tashabbuskor kompleksning shakllanishiga ham bog`liqdir.

Oqsillarning sintezlanishi jarayoni initsiatsiyadan tashqari elongatsiya va terminatstya jarayonlarini ham utadi. Aminokislotalar polipeptidlarning tarkibiga kirishi uchun ular avvalo faollanishi zarur. Ushbu jarayon ATF va tRNK-sintetaza fermenti ishtirokida borib aminoatsiladenilat hosil bo`lishi bilan qaror topadi. Bu birikma esa yuqoridagi fermentlar ishtirokida maxsus tRNKga birikadi. Bu yerda shuni aytib o`tish lozimki, har bir aminokislota uchun eng kamida bitta maxsus tRNK va bitta aminoatsil-tRNK-sintetaza mavjuddir.

Polipeptid zanjirining ortishi mRNK molekulasining 5-tomonidan boshlanib oqsil sintezining uchta bosqichi davriy ravishda, to polipeptid zanjiri to`la shakllangunicha davom etadi.

Oqsil sintezining birinchi bosqichida aminokislotani ribosomaga tashib kelgan maxsus tRNK o`zining triplet antikodoni bilan aminoatsil markazidagi (A) mRNK molekulasining uxshash kodoni bilan birikadi (10.3-rasm). Bu bog`lanish elongatsiya`ning ikki faktori EG` mavjudligiga bog`liq. Bularning bittasi GTF bilan uzaro bog`lanadi.

Oqsil sintezining ikkinchi bosqichida peptidiltransferaza fermenti ishtirokida tRNK bilan birikkan aminokislota va polipetid zanjiridagi mavjud aminokislota o`rtasida peptid bog`i vujudga keladi. Bunda peptidil markazda (P) joylashgan polipeptid yangi aminokislota o`rniga, ya`ni A-markazga suriladi. Shuning bilan birgalikda GTF parchalanadi va elongatsiya omili hamda GDF ajraladi.

Oqsil sintezining uchinchi bosqichida peptidil-tRNK A-markazdan P-markazga tomon siljiydi va shuning bilan birgalikda P-markazdagi tRNK ajraladi. Ammo tRNK molekulasining P-markazdan ajralishi uchun elongatsiya`ning uchinchi omili zarur. Ushbu uchinchi omilning ribosoma bilan uzaro ta`siri GTFaza faolligini beradi. Ribosomaning surilishi natijasida mRNK kodonining navbatdagisi A-markazga tushadi. Translokatsiya jarayoni uchun ikkinchi GTF energiyasi ishlatiladi.

Ribosomalardagi polipeptid zanjirining sintezi to mRNK kodonlarining oxiriga (terminal mRNK kodoniga)yetmagunicha davom etadi. Bu kodon bilan terminatsiya`ning oqsil omili (RF) bog`lanadi.

Terminasiya`ning oqsil omili (RF) faqatgina kerakli kodonni tanib qolmasdan badkim polipeptid zanjirining tRNK molekulasidan ajralishini ham taminlaydi. Polipeptid ajralganidan so`ng deatsillashgan tRNK va mRNK molekulalari ham ajraladi. Ammo mRNK molekulasining ajralishi ikkita ribosomadan tashqarigi oqsilli omil va STF energiyasi zarur.

Oqsil molekulasi sintezlanishi jarayoni ribosomalarning initsiatsiya omillaridan (IF₃) biri ishtirokidagi subbirliklarga parchalanishi bilan tugaydi. Ammo mRNK molekulasi ko`p marotaba qayta-qayta oqsil sintezida qatnashishi mumkin.

Elongatsiya va terminatsiya jarayonlarining boshqariluvi hozircha yaxshi o`rganilgan emas. Ammo ribosomalarning peptidil markazda peptid zanjirining sintezi mikromuhitning fizik-kimyoviy sharoitlari xususan Mg<sup>2+</sup>, Ca<sup>2+</sup>, Mn<sup>2+</sup> va pH (8,3-8,4) alohida o`rin tutadi.

Hujayralardagi berilgan bir vaqt mobaynidagi oqsillar sintezi ma’lum bir fiziologik programmani ham bajaradi. Ushbu jarayon hujayralarda maxsus oqsillar sintezlanayotgan davrda yaqqol ko`zga tashlanadi. Elongatsiya omillari, rRNK miqdori faol matritsalar va tRNK miqdoriga mos ravishda bo`ladi.

Hujayraning fiziologik holati o`zgargan vaqtda yuqoridagi barcha omillarning miqdori kamayishi yoki birgalikda ko`payishi mumkin. Model tajribalar asosida tRNK miqdorining ko`pligi oqsil sintezlanishi jarayoniga salbiy ta`sir qilishi kuzatilgan. Oqsil sintezlanishining kamayishi esa mRNK molekulasining yadrodan sitoplazmaga tashiluvini to`xtatadi.

Binobarin, hujayrada faqatgina har xil oqsillarning translyatsiyasini va turli RNK molekulalarining transkriptsiyasi koordinatsiyasigina emas, balki, butun ushbu jarayonlarning o`zaro yaqin munosabatlarini ishini ham boshqaruvchi tizim mavjuddir. Transkripsiya va translyatsiya jarayonlari hujayra tuzilmalari shakllanishining birinchi bosqichidir. Hujayra ichki tuzilmalari shakllanishining keyingi bosqichlari bular molekulalardan yirikroq komplekslarni yig`ish va ularni joy-joyiga yetkazishdir.

Oqsillarning birlamchi tuzilishi ya`ni polipeptid zanjiridagi aminokislotalarning ketma-ketligi uning ikkilamchi va uchlamchi tuzilishini ham belgilaydi.

Oqsil molekulalarining boshqa bir oqsil yoki oqsil bo`lmagan organik birikmalar bilan o`zaro ta`siri natijasida ularning to`rtlamchi tuzilishini vujudga kelishiga, ularning esa mo`ljallangan yirik molekulyar tuzilmalar hosil qilishiga turtki beradi.

Yuqoridagi barcha oqsil molekulasining o`zgarishidagi bosqichlar ya`ni uning ribonuklein matritsasining sintezidan boshlab to nadmolekulyar oqsil molekulasining ma’lum bir hujayra tuzilmasi tarkibiga kirishigacha o`z-o`zini qurish jarayonlari bilan bog`liq. Mana shu jarayonlargina, asosan, hujayra tuzilmalarining shakllanishi va biogenezi asosida yotadi (XI.9-rasm).

O`z-o`zini qurish bu bir xil yoki har xil jinsli molekulalarning spontan agregatsiyasi jarayoni bo`lib, molekulalarning tartiblanishiga va ko`p komponentli tuzilmaning hosil bo`lishiga olib keladi.

O`z-o`zini qurish mexanizmi kuchsiz o`zaro ta`sirlarga asoslangandir. Molekulalarning tartiblanishiga birinchi navbatda uzoqdan (0,7 nm masofadagi) ta`sir qiluvchi elektrostatik kuch sabab bo`ladi. So`ngra esa molekulalarning o`zaro tortishishi vodorod bog`lari hosil bo`lishi bilan borib oxirgi navbatda 0,1 nm masofada van-der-valsov va gidrofob ta`sirlar yuzaga kela boshlaydi. Van-der-valsov kuchlari neytral atomlar va molekulalar orasida ularning qutblanishi natijasida yuzaga keladi.

O`z-uzini qurish mexanizmining tanlovchanligi biopolimerlarning molekulasida o`z «jufti» molekulasini tanishga qaratilgan lokuslarning mavjudligi bilan taminlanadi. Sterik tuzilmalarning bir nechta atom yoki bir guruh atomlar bilan juft-juft kovalent bo`lmagan uzaro ta`siri komplementarlik (bir-birini to`lg`azish) deyiladi. O`z-o`zini qurish erkin energiyaning kamayishi bilan borganligi tufayli o`z-o`zidan boraveradi. Ammo o`z-o`zini qurish jarayonida faqatgina kuchsiz bog`lar qatnashganligi u qaytar jarayondir.

O`z-o`zini qurish xarakteri biopolimerning birlamchi tuzilishi bilan belgilansada, ko`pchilik hollarda agregatsiya jarayonining qo`shimcha boshqarilishi kuzatiladi.

Biologik tizimlarning o`z-o`zini qurishi membranalar fosfolipidlarining bisloy holatida azotli asoslar va nuklein kislotalarning komplementar ketma-ketligi, ferment va substratning, oqsil-retseptorning va effektorning (masalan fitogormonlarning) o`zaro ta`siri, ko`p komponentli fermentli tizimlarning yig`ilishi va boshqa bir qancha jarayonlarning o`zaro birgalikdagi munosabati natijasida yuz beradi. Masalan, xloroplastlardagi ribulozodifosfatkarboksilaza fermenti sakkizta yirik va sakkizta mayda subbirliklardan yig`iladi.

Katta subbirliklar xloroplastlarda sintezlanib va katalitik vazifani bajarsa, maydalari sitoplazmada sintezlanadi, hamda ferment faolligini boshqarishda qatnashadi.

Ayrim olimlarning fikricha (B.F.Poglazov, 1977) tirik hujayralarda bir-biri bilan komplementar bog`langan fermentlar bloki yoki boshqa biopolimerlar mavjud bo`lib, ular ham o`z navbatida bir-biri bilan komplementar ravishda birlashgan bo`lib, bir butun o`zaro bog`langan tizimini tashkil qiladi.

Binobarin, suvli muhitda, shu jumladan sitoplazmada ham moddalarning agregatsiyasi natijasida ushbu moddalarning suyuq kristall holati vujudga keladi.

Suyuq-kristall holat. Ushbu holatni moddalarning to`rtlamchi ko`rinishi deb qarash mumkin. Moddalarning suyuq-kristall holati ularning suyuq holatiga nisbatan ko`proq, qattiq holatiga nisbatan esa kamroq tartiblashgandir. Oqsillar, nukiein kislotalar, polisaxaridlar, lipidlar suvda suyuq-kristall hosil qiladi. Suyuq-kristalloidlarning eng muhim tomonlaridan biri bu ular tuzilmalarining tartibliligi va yuqori harakatchanligidir.

Ushbu suyuq-kristallar tashqi ta`sirlarga, masalan yorug`likga, tovushga, mexanik bosimga, haroratga, elektrik va magnit maydoniga, atrof muhitdagi kimyoviy o`zgarishlarga va boshqa ta`sirlarga xuddi tirik hujayralar kabi «beriladi» (G.Braun, Dj.Uolken, 1982).