Более 100 лет назад, в 1875 г., впервые появилось по­нятие о сфере жизни, и был введен в, обиход термин «биосфера». Полвека спустя наш великий соотечествен­ник академик В. И

Таблица 3


* к «— соотношение аэробных и анаэробных бактерий.





Примыкают друг к другу и находится в тесном взаимодей­ствии.
Однако везде ли на Земле морские побережья являют­ся сгущениями жизни? Посмотрим на физическую карту мира. Значительную часть прибрежных территорий Амери­ки, Африки, Азии и Австралии занимают пустыни. Аркти­ческие и антарктические побережья по абсолютным циф­рам плотности живого вещества также нельзя отнести к сгущениям жизни. Очевидно, что на концентрацию жизни большое влияние оказывает и климатический фактор. Од­нако если мы сравним плотность жизни в центре Антарк­тического континента или Гренландии: и на их побережь­ях, то убедимся, что для данных климатических условий побережье, действительно, сгущением жизни является. Лишь при благоприятном климате, например па Среди­земноморье, морские побережья служат наглядным при­мером сгущений жизни в абсолютном выражении.
Второй тип сгущения жизни на материках — поймен­ный — Вернадский охарактеризовал в «Очерках геохимии» как «скопление жизни в бассейнах великих рек», включая сюда не только плодородные долины рек, 'но и их дельты. По современным данным, эти экосистемы характеризуются наивысшей на суше продуктивностью: при ничтожной площади (меньше 1%) они производят 10% живого ве­щества. Увеличение продукции более чем на порядок про­тив среднего стандарта наземных экосистем объясняется обильным снабжением пойм и особенно дельт элементами минерального питания. Вернадский в качестве примерок пойменных сгущений жизни приводил Амазонку, Ориноко, Замбези, Обь и Иртыш. Однако и здесь климатический фактор вносит свои коррективы — наиболее значительной фитомассой обладают экосистемы поймы только в преде­лах субтропического и тропического пояса. Поэтому доли­ны наших великих рек Оби и Иртыша примерами сгуще­ний живого вещества служить не могут.
«По-разному соткан ковер, накинутый богатой цветами флорой на обнаженное тело земли; он гуще там, где солн­це поднимается выше на всегда безоблачном небе,— и ре­же у полюсов, где постоянно возвращающиеся морозы убивают то распускающуюся почку, то созревающий плод», — писал Александр Гумбольдт. Там, где «солнце поднимается выше», и располагается последний тип сгу­щений живого вещества на континентах — влажных дож­девых лесов тропиков и отчасти субтропиков. Их фитомас­са достигает рекордной величины: 650 т/га (в нашей тайге 200—250 т/га), а суммарная фитомасса тропических и суб­тропических лесов составляет около 60% всего живого ве­щества нашей планеты.
Тропические леса, по образному сравнению Д. В. Пан­филова, напоминают застывший в падении зеленый водо­пад. Гетеротрофы по биомассе значительно уступают фотоавтотрофам и отличаются поразительным разнообрази­ем видового состава. Так, во влажных тропических лесах па площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 вида птиц, 93 вида пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в 4 раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоо­массы составляют дождевые черви.
Казалось бы, при огромной биомассе живого вещества во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков дол­жно происходить интенсивное накопление необиогенного вещества. Однако поскольку деревья в этих лесах явля­ются вечнозелеными, сезонного поступления отмершей ор­ганики в опад не происходит, и толщина лесной подстил­ки здесь не превышает, нескольких сантиметров. Насеко­мые, главным образом термиты, очень быстро уничтожают отмершие части растений (опавшие листья, ветви, упав­шие и даже стоящие на корню стволы отмерших деревьев). Толстые ветви деревьев уничтожаются насекомыми почти полностью за 3—5 лет, а лежащие на земле сухие листья и мелкие веточки исчезают по прошествии немногих ме­сяцев. Завершают процесс разложения органики грибы и бактерии. В обилии почвенных сапротрофов в тропических лесах легко убедиться: достаточно провести ногой борозду по почве — и взору откроется густое переплетение белова­тых нитей мицелиев грибов, живущих в симбиозе с дре­весными растениями. В результате столь активной дея­тельности сапротрофов необиогенное вещество во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков практически не накапливается.
Отличительной особенностью живого вещества суши является его состав: абсолютным преобладанием по био­массе и продуктивности характеризуются высшие расте­ния. Все остальные восемь подцарств органического мира находятся в резко подчиненном положении. Но и среди высших растений также существуют свои лидеры — ими являются древесные растения. Биомасса лесов еще совсем недавно составляла 84% от общей биомассы живого веще­ства суши (из них тропических и субтропических лесов, как- мы помним,—00%). Однако в последние годы биомасса лесов стремительно сокращается. Французский поэт Жак Превер пишет по этому поводу:
Все меньше и меньше остается лесов:
Их истребляют,
Их убивают,
Их сортируют
И в дело пускают.
Их превращают
В бумажную массу,
Из которой получают миллиарды газетных листов,
Настойчиво обращающих внимание публики
На крайнюю опасность истребления лесов.
По абсолютному количеству биомассы суша во много раз превосходит океан, однако накопления, биогенного ве­щества на континентах, как правило, не происходит. Вер­надский писал по этому поводу: «Мы имеем здесь очень совершенное динамическое равновесие, которое приводит к тому, что огромная геохимическая работа живого веще­ства суши оставляет после десятков миллионов лет своего существования ничтожные следы в твердых телах, строя­щих земную кору».⁴ Зримые следы развития биосферы сосредоточены главным образом в осадках видных экоси­стем.
Думаю, что этот феномен объясняется тем, что на суше почти не образуется неорганическое биогенное вещество: высшие растения предпочитают строить свой каркас из лигнина, а не из карбоната кальция или кремнезема, как морские организмы. В результате этого после отмирания растений их остатки в обычных условиях разлагаются полностью.
Наконец, последним типом экосистем Земли являются континентальные водоемы.
Как-то в разгаре короткого якутского лета мне довелось купаться в старице реки Лены, где вода была настолько переполнена дафниями, что по консистенции напоминала густой компот. Этот «живой компот» являл собой нагляд­ную иллюстрацию представлений В. И. Вернадского о пресноводных сгущениях жизни.
Главная масса поверхностных вод суши сосредоточена в лужах, озерах и болотах (а не в реках). На континентах
Вернадский выделял характерный тип сгущения жизни — сгущения стоячих водоемов. Основными здесь являются озера.
Состав живого вещества в стоячих и текучих водах суши значительно различается. В текучих водах отсутст-
вует планктон, и единственными фотоавтотрофами являются прикрепленные бентосные растения, в противопо-
ложность этому живое вещество стоячих водоемов имеет большое сходство с сообществами морской среды, особенно прибрежного сгущения жизни. Здесь интенсивно развивается фитопланктон, который состоит главным образом из водорослей и цианобактерий. Фитопланктон в стоячих водоемах играет важную роль, ибо он не только является основой большинства трофических цепей, но и снабжает воду кислородом (в дневное время). По глубине озера редко выходят за пределы фотобиосферы, и фотосинтез обычно происходит по всей водной толще. Крупных водорослей в озерах мало, и большую часть многоклеточных фотоавтотрофов составляют высшие растении (цветковые). Как и в море, имеется зоопланктон, в состав которого входят простейшие, коловратки и ракообразные (к последним относятся и упомянутые выше дафнии). Бентос представлен двустворчатыми моллюсками и червями, а на небольших глубинах — и личинками двукрылых насекомых (в том числе и хорошо известным аквариумистам «мотылем» —личинками комара-звонца). Черви и личинки двукрылых являются в озерах наиболее активными илоедами. В благоприятных условиях черви за год наслаивают в озерах
несколько миллиметров экскрементов.
Мы рассмотрели сгущения и пленки жизни, существу­ющие в современной биосфере. Не сразу и не вдруг появи­лись они на Земле (к этому вопросу мы вернемся в главе пятой). Однако во все времена они играли важнейшую роль в формировании облика нашей планеты. Именно они — каждое по-своему — создали следы ее былых био­сфер. «Скопления жизни являются областями мощной хи­мической активности... — писал В. И. Вернадский. — Каждая живая пленка и каждое сгущение жизни есть об­ласть создания определенных химических продуктов... Для большинства геохимических проблем достаточно изучить лишь эти области жизненных сгущений — концентрации жизни: они охватывают большую массу жизни» ⁵.