Оптимальный водно-воздушный режим для бобово-ризобиального симбиоза складывается при влажности почвы 60 - 80% полной полевой влагоемкости (ППВ). Избыточное увлажнение, как и недостаток влаги, снижают азотфиксирующую активность клубеньков бобовых. Первое по причине ухудшения снабжения симбиотического аппарата кислородом, второе вследствие сокращения поступления в клубеньки углеводов, которые расходуются на рост новых корней, улучшающих влагообеспеченность растений. Установлено, что наиболее эффективный симбиоз козлятник восточный создает при уровне влажности почвы не ниже 80% наименьшей влагоемкости (НВ).
При этом ряд бобовых культур способен формировать эффективный симбиоз при влажности почвы ниже 60% ППВ (эспарцет, донник, соя, нут).
Симбиотическая фиксация азота — аэробный процесс. На 1 мл фиксированного азота воздуха потребляется 3 мл кислорода, поэтому для
обеспечения клубеньков О2 нужна хорошая аэрация почвы. Необходимым условием нормального газообмена почвенного воздуха с атмосферным является наличие в почве воздухоносных пор более 15 - 20% к объему почвы.
Влияние температурного режима на активность симбиоза
Важную роль во взаимоотношениях клубеньковых бактерий и бобовых растений играет температурный фактор. Для большинства бобовых длиннодневного фотопериодизма средних широт оптимальная температура воздуха для максимальной симбиотической азотфиксации находится в диапазоне 15 - 20оС. Формирование активного симбиотического аппарата возможно и при более низких температурах. Так, в Воркутинской тундре Заполярья и в условиях Мурманской области, такие бобовые как копеечник арктический, астрагал субтропический, клевер люпинолистный, люпин многолетний и козлятник восточный активно фиксировали азот воздуха при температурах близких к 0оС.
Роль условий питания растений в эффективности симбиоза
Размеры симбиотической азотфиксации зависят от условий питания растения-хозяина. Достаточная обеспеченность почв фосфором — обязательное условие высокоэффективного симбиоза, поскольку фосфор является составной частью аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в больших количествах расходующейся на восстановление молекулярного азота. Для многолетних бобовых трав нижний предел оптимальной обеспеченности этим элементом составляет 120 - 150 мг/кг почвы. А такая бобовая культура как козлятник восточный повышает свою продуктивность и симбиотическую активность при увеличении содержания подвижного фосфора до 180 - 200 мг/кг почвы.
Для интенсивной азотфиксации из листьев к клубенькам должны поступать углеводы. Передвижению их в растении способствует калий. Этим объясняется повышенная потребность бобовых в калии. Нижний предел оптимальной обеспеченности калием большинства бобовых достаточно высок — 140 - 160 мг/кг почвы.
Бобовые культуры очень требовательны к наличию магния в почве. Недостаток магния снижает жизнедеятельность клубеньковых бактерий и подавляет симбиотическую азотфиксацию. Для эффективного бобово- ризобиального симбиоза обеспеченность этим элементом считается оптимальной, если в ней содержится более 50 мг магния на 1 кг почвы. Магний целесообразно вносить в виде доломитовой муки.
Для активного бобово-ризобиального симбиоза необходима достаточная обеспеченность почвы микроэлементами, в первую очередь бором и молибденом, т.к. бор способствует лучшему развитию сосудисто- проводящей системы, а молибден входит в состав ключевого для азотфиксации ферментного комплекса — нитрогеназы, наряду с этим он обнаружен в ксантиндегидрогеназе. Оптимальным их количеством для
эффективной симбиотической деятельности многолетних трав следует считать содержание B и Mo в почве на уровне — 1,0 и 0,5 мг/кг почвы.
Эффективный симбиоз нуждается и в других микроэлементах с переменной валентностью — кобальте, железе, меди, марганце и никеле. Установлено, что роль кобальта, в первую очередь, следует связывать с вхождением этого элемента в состав витамина B12, участвующего в формировании клубеньков и их азотфиксирующей активности.
Железо, как и молибден, в основном необходимо для образования нитрогеназы и синтеза леггемоглобина. Медь и марганец оказывают большое влияние на процесс фотосинтеза, в частности, на образование хлорофилла и его устойчивость против разрушения.
Оптимальным для симбиоза является содержание кобальта в почве 5,0, железа — 10,0, меди — 7,0 и марганца — 50 мг/кг почвы и более.
Особое воздействие на эффективность бобово-ризобиального симбиоза оказывает минеральный азот. Бобово-ризобиальный симбиоз, как правило, негативно реагирует на присутствие минеральных форм азота, которые (начиная с определённого уровня) ингибируют процесс формирования и снижают активность симбиоза. В подавляющем большинстве почв имеющиеся запасы доступных растениям форм азота достаточны для роста и развития бобовых до начала активной азотфиксации.
Общепризнанно, применение высоких доз азотных удобрений под бобовые приводит к снижению конкурентоспособности и вирулентности клубеньковых бактерий, уменьшению числа активных клубеньков, падению нитрогеназной активности и продуктивности растений.
Для создания высокоэффективного симбиоза “многолетнее бобовое растение – Rhizobium” недопустимо внесение даже небольших (“стартовых”) доз азота. Запасов питательных веществ в семенах и наличия нитратного азота в пахотном слое большинства почв вполне достаточно для хорошего развития растений до образования и начала активного функционирования клубеньков. Однако, в случае возделывания бобовых на почвах, бедных азотом (например, песчаных), “стартовые” дозы (из расчёта 20-40 кг/га) минерального азота необходимы, чтобы предотвратить гибель растений при всходах, хотя это и наносит ущерб формированию полноценного симбиотического аппарата.
Do'stlaringiz bilan baham: |