Biologik membrananing tuzilishi

Eritrotsitopoez yoki qizil qon tanachalarining taraqqiyoti. Qizil qon tanachalari yoki eritrotsitlar voyaga yetgan organizmda qizil suyak ko`migida taraqqiy etadi. Ular uchun barcha qon hujayralari kabi, boshlang`ich hujayra bo`lib, o`zak hujayrasi hisoblanadi. Uzak hujayralar o`z navbatida miyelopoezning boshlang`ich hujayralari tomon differensiallashib, bu hujay-ralardan keyinchalik granulotsitopoez, eritrotsitopoez va megakariotsitopoez boshlanadi. Morfologik jihatidan aniqlangan eritrotsitopoezning dastlabki hujayrasi eritroblastlardir.
Eritrotsitopoez protsessi sxematik tarzda quyidagicha ifodalanishi mumkin: o`zak hujayra -> miyelopoezning boshlang`ich hujayrasi ->eritroblast ->pronormotsit -> bazofil normotsit ->polixromatofil normotsit ->oksifil normotsit ->gemoretikulotsit -> eritrotsit.
Eritroblast - eritrotsitlar taraqqiyotining morfologik jihatdan aniqlanishi mumkin bo`lgan eng yosh hujayrasi. Odatda, eritroblast hujayrasi ancha yirik bo`ladi (20-25 mkm), ammo ba’zida mayda hujayralarni (12-15 mkm) uchratish mumkin. Eritroblast yadrosi tekis to`r shaklida joylashgan nozik xromatin ipchalaridan iborat bo`lib, sitoplazmasida gemoglobin ham, donachalar ham bo`lmaydi. Romanovskiy usuli bilan bo`yalgan sitoplazma to`q ko`k rangni oladi. Elektron mikroskop ostida eritroblast sitoplazmasi o`z tuzilishi bilan differensial-lashmagan blast hujayrasini eslatadi, biroq undan farqli o`laroq ko`proq elektron zichlikka ega bo`ladi. Eritroblastlarda hujayra organellalari kam sonli bo`lib, erkin joylashgan ribosoma va polisomalar juda ko`p uchraydi. Ular mitotik yo`l bilan bo`linib ko`payadi va keyingi takomillanish bosqichiga- pronormotsitlarga o`tadi.
Pronormotsitlar eritroblastlarga nisbatan kichikroq (12- 18 mkm) bo`lib, ularning yadrosi zichroq tuzilishga ega. Pronormotsit sitoplazmasi intensiv bazofil bo`yalish xususiyatiga ega. Elektron mikroskop ostida pronormotsit sitoplazmasi eritroblastlarga nisbatan zichroq bo`lib, bu zichlik hujayra sitoplazmasida sintez qilina boshlagan gemoglobin hisobiga bo`ladi. Uta kattalashtirilganda sitoplazmada erkin holda yoki mayda pufakchalar ichida joylashgan ferritin zarrachalarini ko`rish mumkin. Ferritin yuqori molekulali temir saqlovchi oqsil bo`lib, gemoglobin sintezida ishtirok etadi. Takomillanish davomida sitoplazmada gemoglobinning ko`payib borishi pronormotsitlarning keyingi taraqqiyoti bosqichi - normotsitlar bosqichiga o`tganidan darak beradi.
Normotsitlar-8-12 mkm kattalikka ega bo`lgan hujayralar bo`lib, o`z sitoplazmalarida gemoglobinning qay darajada to`planganligi va yadro tuzilishining o`zgarishiga qarab, birin-ke-tin keladigan uch bosqichga - bazofil, polixromatofil va oksifil normotsitlarga bo`linadi (66-rasm).
Bazofil normotsit hali bo`linish qobiliyati saqlangan, ammo kichraygan va dag`al tuzilishga ega yadroli hujayra. Sitoplazmada gemoglobin hosil bo`lishi yadro atrofidan boshlanib, asta-sekin butun sitoplazmaga tarqaladi.
Polixromatofil normotsit bosqichiga kelib sitoplazma o`zida gemoglobin to`planganligi tufayli polixromaziya xususiyatiga ega bo`ladi. Romanovskiy usuli bilan bo`yalganda polixromatofil normotsitlar sitoplazmasi havorang-pushti tusni oladi. Yadro radial tuzilishga ega bo`lib, unda to`q va zich tuzilishga ega xromatin tuzilmalari ochroq paraxromatinli joylar bilan bir-birlaridan ajralib turadi. G’ildaraksimon yadro deb nomlanuvchi bu xildagi yadroning bo`lishi normotsit hujayralari uchun tipik hol hisoblanadi.
Oksifil normotsitlar juda ham zichlashgan yadroga ega bo`lib, bu yadro o`zining tipik g`ildiraksimon ko`rinishini yo`qotib o`z tuzilishi jihatidan ko`proq piknotik yadroga yaqinroq turadi. Hujayralar sitoplazmasi o`zida gemoglobin saqlashi tufayli Romanovskiy usulida bo`yalganda eritrotsitlarga o`xshab pushti rangga ega bo`ladi. Eritrotsytopoez jarayonida hujayralar sitoplazmasi va yadrosida ma’lum bir o`zgarishlar ro`y beradi. Yadro kichrayadi, yumaloq shaklni oladi, shu bilan birga xromatinning zichlashuvi va yadrochaning yo`qolib ketishi kuzatiladi. Sitoplazmada gemoglobin moddasining to`planishi tufayli uning zlektron zichligi oshib boradi va gomogsn tusni oladi. Mitoxondriyalar kichrayadi va ularning soni kamayadi. Golji kompleksi kichrayib boradi va oksifil normotsitlarda juda ham kam uchraydi. Oksifil normotsit bosqichiga kelib, yadro hujayra chekkasiga qarab suriladi. Keyinchalik yadro ingichka sitoplazma qavati (qalinligi taxminan 30 nm) bilan birgalikda hujayradan chiqib ketadi. Itarib chiqarilgan yadro darhol suyak ko`migidagi makrofaglar tomonidan qamrab olinib, fagotsitozga uchraydi.Uz yadrosini yo`qotgan oksifil normotsit yosh eritrotsitga yoki gemoretikulotsitga aylanadi. Elektron mikroskopda ko`rilganda gemoretikulotsitlarda oz miqdorda hujayra organellalarining-mitoxondriyalar, vakuolalar va ribosomalarning saqlanib qolganligini ko`rish mumkin. Ular gemoretikulotsitlarni supravital bo`yalganda ko`rinadigan donador-ipli tuzilmalar-ni (substantia reticulofilamentosa) beruvchi elementlar hisoblanadi.
Keyingi takomillanish davomida gemoretikulotsitlardagi hujayra organellalarining qoldiqlari yo`qolib ketadi va ular eritrotsitlarga aylanadi.
Rivojlanayotgan hujayralarda gemoglobin sintez qilinishi murakkab jarayon bo`lib, bunda normotsitlarning hujayra organellalari, xususan mitoxondriyalar aktiv ishtirok etadi. Gemoglobin hosil bo`lishi uchun lozim bo`lgan plastik materiallardan muhimi temir hisoblanadi. Temir atomlari rivojlanayotgan hujayralarga temirning (3-globulin bilan hosil qilgan birikmasi-transferrin shaklida yetkazib beriladi.
Bundan tashqari, elektron mikroskopik tekshirishlar natijasida suyak ko`migi makrofaglaridagi ferritin shaklidagi temir birikmasi eritrotsitopoez hujayralariga refeotsitoz yoki pinotsitoz yo`li bilan o`tishi ham topilgan. Suyak ko`migi makrofaglari, qari, yemirilayotgan eritrotsitlardagi gemoglobinni yutib, so`ngra uni ferritin shaklida yosh, taraqqiy etuvchi normo-tsitlarga yetkazib beradi. Suyak ko`migida makrofag hujayrasining atrofida joylashgan rivojlanayotgan normotsitlarni ko`rish mumkin, ular birgalikda «eritroblastik orolchalar» deb nomlangan hujayra gruppalarini tashkil etadi. Bu orolchalarda markazda joylashgan makrofag normotsitlar uchun o`ziga xos «enaga - hujayra» vazifasini o`taydi.
Eritrotsitopoetik elementlar juda tez bo`linib ko`payish xususiyatiga ega. Dastlabki, morfologik jihatdan boshqa elementlardan ajratilishi mumkin bo`lgan eritropoez hujayra - eritroblastdan boshlab, to gemoretikulotsit bosqichigacha bo`lgan hujayralar eritron termini bilan umumlashtirib yuritiladi.
Eritroblastlar, pronormotsitlar va bazofil normotsitlar mitoz yo`li bilan ko`payish qobiliyatiga ega bo`lgan hujayralar bo`lib, polixromatofil va oksifil normotsitlar esa o`z bo`linish qobiliyatini yo`qotgan hujayralardir.
Eritroblastdan to oksifil normotsit hujayrasigacha bo`lgan takomillashish davri taxminan 24-48 soatga teng. Normotsitlardan gemoretikulotsitlar hosil bo`lishi esa taxminan 48-72 soat ichida amalga oshadi. Gemoretikulotsitlar darhol qon aylanishi doirasiga tushmay, 48-72 soatcha suyak ko`migida yetilishni davom ettiradi va yetuk eritrotsitlarga aylanadi.
Eritrotsitopoez murakkab jarayon bo`lib, eritroblastik elementlarning ko`payishi va ularda gemoglobin sintezining borishi endokrin va neyrogumoral yo`llar orqali boshqariladi. Eritrotsitopoezni boshqaruvchi muhim faktorlardan biri buyrakda, me’dada va boshqa organlarda ishlab chiqariladigan eritropoetin moddasidir. Eritrotsitlar takomillashishining normal kechishi uchun organizmda vitamin B<sub>12</sub>, temir, mis va boshqa elementlarning yetarli darajada bo`lishi muhim ahamiyatga ega.
41. Embrionda қон яратилиши.
Odam homilasida dastlabki qon hosil bo`lishi embrion taraqqiyotinin sariqlik xaltasida boshlanadi. Bu birinchi yoki angioblastik qon taraqqiyoti davridir. Sariqlik xaltasi devoridagi mezenxima hujayralari qon orolchalari shaklida ajralib chiqadi. Keinnchalik mezenxima hujayralari o`z o`siqlarini yo`qotib yumaloq shaklni oladi va qonning o`zak hujayralariga aylanadi.
Qon orolchalarining chekka qismlarida joylashgan mezenxima hujayralari esa, aksincha, yassilashadi va bo`lajak qon tomirlarining devorini hosil qiluvchi endotelial hujayralarga aylanadi. Uzak hujayralarning ma’lum bir qismi birlamchi qon hujayralariga differensialashadi. Birlamchi qon hujayralari yirik, yumaloq va ovalsimon bo`lib, bazofil bo`yaladigan sitoplazmaga ega bo`ladi. Ular mitoz yo`li bilan bo`linib ko`payadi. Birlamchi qon hujayralarining keyingi takomili yoki differensialanishi hujayralar sitoplazmasida gemoglobin to`planishi va yadroning kichrayib zichlanishi (piknoz) bilan xarakterlanadi. So`ngra yadro hujayradan siqib chiqariladi va nihoyatda birlamchi qon hujayralari megaloblast bosqichidan to`g`ridan-to`g`ri megalotsitlarga yoki birlamchi yirik eritrotsitlarga aylanadi. Sxematik tarzida bu protsessni quyidagicha ifodalash mumkin: birlamchi qon hujayrasi - megaloblast - megalotsit. Shuni ta’kidlash kerakki, megaloblastik eritropoez normal sharoitda faqat embrional davridagina uchraydi, voyaga yetgan organizmda esa faqat patologik holatlarda (kamqonlik, vitamin B_]2 yetishmovchiligida) uchraydi. Uz yashash muddatini o`tagan megalotsitlar yemiriladi va tomirlarning endoteliy hujayralari tomonidan fagotsitoz qilinadi. Qolgan birlamchi qon hujayralaridan, masalan, sariqlik xaltasi tomirlarida ikkilamchi eritrotsitlar rivojlana boshlaydi. Ularning taraqqiyoti megalotsitlar takomillashishidan farq qilib, sekinroq amalga oshadi va normotsit bosqichini o`taydi. Bu jarayon sxematik tarzida quyidagicha ifodalanadi: birlamchi qon hujayralari  ikkilamchi eritroblastlar  polixromatofil normotsitlar oksifil normotsitlar -ikkilamchi eritrotsitlar. Taraqqiyot bosqichidagi barcha hujayralar ikkilamchi eritroblastlardan boshlab to ikkilamchi eritrotsitlargacha, megalotsitlarga nisbatan ancha kichik bo`ladi, ya’ni ularning kattaligi yetuk organizmdagi eritrotsitlarning kattaligiga yaqin keladi.
Dastlabki embrional davrida eritrotsitlar taraqqiyotining o`ziga xos xususiyati shundan iboratki, bu protsess sariqlik xaltasi tomirlarining ichida, ya’ni intravaskulyar amalga oshadi. Shu bilan birga bu davrda donador leykotsitlar ham taraqqiy qiladi - ularning takomili tomirlardan tashqarida, ekstravaskulyar joylashgan birlamchi qon hujayralaridan boshlanadi. Shuning bilan embrional taraqqiyotining birinchi davri, ya’ni angioblastik davr tugaydi. Embrional taraqqiyotning 4-5 haftasiga kelib sariqlik xaltasi atrofiyaga uchraydi va uning qon yaratish funksiyasi yo`qoladi. Shu vaqtdan boshlab xususiy embrional qon yaratilish davri boshlanadi. Eritrotsitlar va leykotsitlar jigar, taloq, timus, suyak ko`migi va limfa tugunlarida yaratiladi.
42. Trombotsitlar (қон пластинкалари). Тузилиши ва функционал аҳамияти
Qon plastinkalari eritrotsitlar va leykotsitlar bilan bir qatorda qonning uchinchi xil shaklli elementlarini tashkil etadi. Leykotsitlar va eritrotsitlardan farqli ravishda qon plastinkalari haqiqiy hujayralar bo`lmay, suyak ko`migidagi gigant megakariotsit hujayralari sitoplazmasining mayda (kat-taligi 2-3 mkm) parchalari hisoblanadi. Shu tufayli trombotsit termini odam qon plastinkalariga nisbatan unchalik to`g`ri emas. Uzida yadro saqlovchi va haqiqiy hujayralar bo`lgan trombotsitlar faqat tuban umurtqalilarda (masalan, baqa qonida) kuzatiladi va Reklengauzen hujayralari deb ataladi. Normal sharoitda qon plastinkalarining miqdori odamda 1 mm<sup>3</sup> qonda 200000 dan 300000 gacha (200-300X 10<sup>9</sup>/l) bo`ladi. Qon plastinkalari odatda yumaloq va oval shaklga ega bo`lib, ularda periferik, strukturaga ega bo`lmagan zona - gialomer va markaziy, donador zona - granulomer tafovut etiladi.
Elektron mikroskop ostida qon plastinkalarining ko`p sonli bo`rtmalar - psevdopodiyalarga egaligi ko`rinadi. Ularning soni va kattaligi plastinkalarning funksional holatiga bogliq bo`ladi. Donador zona yoki granulomerda har xil kattalikka ega bo`lgan (30 nm dan 0,2 mkm gacha) donachalar ko`rinadi (64-rasm). Donachalarning asosiy qismini alfa-donachalar tashkil etadi. Ularning markaziy qismida yuqori elektron zichlikka ega bo`l-gan mag`zi bo`lib, ularda fosfatazalar va mukopolisaxaridlar borligi aniqlangan. Alfa-donachalardan tashqari granulomer-da o`ta yuqori zichlikka ega donachalar ham mavjuddir. Bu donachalar o`zida serotonin (5-gidroksitriptamin) saqlaydi. Yuqorida qayd etilgan donachalardan tashqari, qon plastinkalarining granulomer zonasida mitoxondriyalar, vezikulalar va mikronaychalar ham joylashadi. Ularning orasida to`da-to`da bo`lib yotgan glikogen zarrachalarini yoki «glikogen paketlarini» uchratish mumkin.
Qon plastinkalari qonda turli shakllarda, ya’ni yosh, yetuk va qari plastinkalar shaklida uchrashi mumkin. Yosh plastinkalar to`q binafsha rangga bo`yalgan granulomer zonaga va och pushti gialomer zonaga ega bo`ladi. Patologik holatlarda qonda degenerativ plastinkalar va gigant (7-9 mkm keladigan) plastinkalar uchrashi mumkin.
Qon plastinkalari muhim biologik vazifalarni o`tab, bu vazifalardan eng avvalo ularning qon ivishidagi rolini qayd qilib o`tish kerak. Ularda trombokinaza, tromboplastin va hokazo (12 ga yaqin) faktorlar bo`lib, bu faktorlar qon ivish jarayonida aktiv ishtirok etadi. Trombotsitlarda 50 ga yaqin fermentlar borligi aniqlangan.
43. Granulotsitlar: тузилиши ва вазифалари. Лейкоцитар формула
Barcha granulotsitlarning umumiy tuzilishi bir-biriga o`xshaydi (maxsus donachalari bundan mustasno). Ular yumaloq bo`lib, yadrosi bir necha alohida bo`laklarga (segmentlarga) bo`lingan. Xromatin zichlashgan bo`lib, asosan yadroning chekka qismida joylashadi. Elektron mikroskop ostida granulotsitlar hujayra qobig`ining ko`p sonli psevdopodiyalari hisobiga noto`g`ri shaklda ekanligi ko`rinadi. Hujayra organellalari kam sonli: sitoplazma bo`ylab bir tekisda tarqoq joylashgan mayda mitoxondriyalar va endoplazmatik to`r pufakchalari ko`rinadi. Sitoplazmaning asosiy qismini esa bir-biridan farq qiluvchi maxsus donachalar egallab yotadi
44. Granulotsitlarning ривожланиш босқичлари, ядро ва цитоплазмасидаги ўзгаришлар
Neytrofil leykotsitlar yoki neytrofillar (granulocyti neutrophilici). Ular yumaloq shaklga ega bo`lib, diametri qonda 7- 9 mkm, qon surtmalarida esa yapaloqlashib 10-13 mkm gacha yeta-di. Neytrofillar leykotsitlar ichida eng ko`p sonli bo`lib, ular umumiy miqdorining 65-70 protsentini tashkil etadi.
Leykotsitlar umumiy sonining mutloq ko`pchiligini (60- 65%) segment yadroli yetuk neytrofillar tashkil etadi. Yetuk neytrofillar yadrosi ko`pincha 3-4 ta alohida bo`laklardan (seg-mentlardan) iborat bo`lib, bu bo`laklar ingichka ko`prikchalar yordamida o`zaro tutashib turadi. Xromatin asosan yadro chekkasida to`plangan bo`lib, yadro markazida esa siyrak joylashadi.
Neytrofillarning bir qismi (2-4%) egilgan tayoqcha yoki «S» shaklida yadro tutadi va tayoqcha yadroli neytrofillar deb ataladi. Yosh neytrofillar yoki metamiyelotsitlar deb ataluvchi neytrofillar loviyasimon yoki taqasimon, xromatini tarqoq yadroga ega. Bu neytrofillar fiziologik sharoitlarda periferik qonda ham uchrab, ularning mitsdori 0,5% Dan oshmaydi. Tayoqcha yadroli va yosh neytrofillar sonining ko`payib ketishi muhim diagnostik ahamiyatga ega. Ayollarning yetuk neytrofilla-rida maxsus xromatin tanachalari yoki Barr tanachalari uchraydi. Ular yadro qobig`i ostida baraban tayoqchasi yoki uzilayotgan tomchi shaklida bo`ladi. Barr tanachalari XX xromosomaga ega bo`lgan kishilarda, ya’ni faqat ayollar neytrofillaridagina bo`lib, erkaklarda bitta X-xromosoma bo`lganligi sababli uchramaydi. Barr tanachalari yoki jinsiy xromatinning bo`lishi sud-meditsina tajribasida muhim ahamiyatga ega. Neytrofillar aktiv harakat qilish qobiliyatiga ega bo`lib, organizmning yallig`lanish jarayoni va to`qimalar yemirilishi sodir bo`layotgan joylariga yetib boradi. Bu yerda neytrofillar yot zarrachalar, mikroblar va yemirilgan hujayra bo`laklarini fagotsitoz qiladi. Shu xususiyati tufayli neytrofillarni mikrofaglar ham deb ataladi. Neytrofillarning muhim xususiyatlaridan biri ularning bazal membranadan va hujayra elementlari orasidan o`tib, biriktiruvchi to`qimaning asosiy moddasi tomon siljish qobiliyatidir. Yuqorida ko`rsatib o`tilganidek, neytrofillar o`z sitoplazmasida qator gidrolitik fermentlarni saqlaydi. Bulardan tashqari, neytrofillarda 5 ga yaqin bakteritsid (mikroorganizmni «miruvchi) oqsil moddalar, jumladan, fagotsitin, opsonin va boshqalar topilgan. Neytrofillarda glikogen va bir qator aminokislotalarning bo`lishi ularning modda almashinuv protsesslarida aktiv ishtirok etishidan dalolat beradi. Bulardan tashqari, neytrofillarda maxsus moddalar - keylonlar bo`lib, ular granulotsitlarning proliferatsiya va differensiala-nish jarayonlarini boshtsarishda ishtirok etadi. Neytrofillarning yashash muddati o`rta hisobda 10,2 sutkaga teng bo`lib, shundan 4 sutkasi suyak ko`migida o`tadi. Neytrofillar periferik qonda oz muddat (8-24 soat) bo`ladi. To`qimaga tushgach, ular qaytib tomirlarga o`tmaydi, to`qimalarda o`z vazifalarini ado etgach, yemiriladi. Neytrofillar miqdorining ko`payib ketishi - neytrofilyoz turli xil yallig`lanish reaksiyalarida kuzatiladi. Bunday hollarda ko`pincha tayoqcha yadroli va yosh neytrofillar protsent miqdoriniig ko`payishi, ya’ni leykotsitar formulaning chapga siljishi qayd etiladi