Biologik kimyo

Replikatsiyaning molekulyar asoslari. Nazariy jihatdan DNK replikatsiyasining bir nechta variantlari (xillari) bo`lishi mumkin: 1) konservativ usulda DNK ning ―bola‖ qo`sh spirali ―ona‖ DNK zanjiridan ajralmaydi; 2) yarim konservativ usulda ―ona‖ DNK zanjiri ajralib, ularning har biridan ―bola‖ DNK
156
ning komplementar zanjiri hosil bo`ladi; 3) dispersiv usulda ―ona‖ DNK bir necha joyidan uziladi va undan DNK ning yangi zanjirlari hosil bo`ladi.

1957 yilda Meselson va Stal tirik organizmlarda DNK replikatsiyasi yarim konservativ mexanizm bo`yicha borishini aniqlashdi.

4.8. – rasm. DNK replikatsiyasining sxemasi

157

DNK replikatsiyasi uchun quyidagilar talab qilinadi:

1) DNK yangi zanjiri uchun struktura materiali sifatida dezoksiribonukleozidtrifosfatlar (dATF, dGTF, dSTF, dTTF) bo`lishi kerak;

0. 
   DNK qo`sh zanjirini yechilishi;
   

0. 
   tomizg`i mavjudligi;
   

0. 
   yangi DNK polinukleotid zanjirini sintezi va tomizg`i hosil bo`lishida ishtirok etuvchi fermentlar.
   

Prokariotlarda DNK replikatsiyasi mexanizmi.

Jarayonning har bir bosqichi maxsus fermentlar ishtirokida bajariladi.

0. 
   Ajtratuvchi oqsillar DNK qo`sh zanjiri komplementar asoslari o`rtasidagi vodorod bog`larini uzadi. Natijada qo`sh zanjir yechilib, alohida zanjirlarga ajraladi. DNK ning yechilgan qismiga replikativ vilka (sanchqi) deb aytiladi. Uning hosil bo`lishida bir yo`la 200 molekulagacha ajratuvchi oqsillar ishtirok etadi. Replikativ vilkaning har bir shoxchasida yangi DNK sintezi boshlanishida 2000 gacha juftlashmagan asoslar qatnashadi. Ajratuvchi oqsillarning ta’sir
   

mexanizmi to`liq o`rganilmagan, DNK zanjirini ajralishida balki ATF energiyasi sarflanadi.

0. 
   ―Tomizg`i‖ DNK ga bog`liq (to’be bo`lgan) RNK polimeraza – odatda transkriptsiyada ishtirok etadigan fermentlar – RNK-polimerazalarning alohida varianti bo`lib, replikativ vilkadagi DNK ning komplementar qismida RNK
   

―tomizg`i‖ (―praymer‖) hosil qiladi. RNK-tomizg`ining sintezi 5¹ oxiridan 3¹ oxiriga qarab boradi. Nukleotidlarni RNK da joylashish tartibini DNK – matritsa belgilab beradi, nukleotidlarning 5¹→ 3¹ fosfodiefir bog`lari yordamida bog`lanishi RNK-polimeraza ishtirokida amalga oshadi.

3. DNK-polimerazalar. Prokariotlarda I, II va III turdagi DNK-polimeraza shakllari ma’lum. Ularning hammasi 2 turdagi: polimeraza va nukleaza faolligiga ega. Polimerazali faollik dezoksiribonukleotidlar orasidagi 5¹→ 3¹ fosfodiefir bog`larini hosil bo`lishida, nukleazali faollik esa fosfodiefir bog`larining gidrolizida qatnashadi.

158

DNK polimeraza I replikatsiyadagi RNK-tomizg`ini parchalab uning o`rnida DNK ning komplementar qismini sintezlaydi. DNK-polimeraza II juda past polimerazali faollikka ega, uning replikatsiyadagi vazifasi aniqlanmagan. DNK-polimeraza III replikatsiyaning asosiy fermenti bo`lib, DNK qo`sh zanjirining ajralgan zanjirida yangi DNK ning komplementar qismini 5¹→ 3¹ yo`nalishda sintezlaydi.

0. 
   Ribonukleaza H. Replikatsiya davomida RNK-tomizg`ini gidrolizida DNK-polimeraza I bilan birga ishtirok etadi.
   

0. 
   DNK-ligazalar (biriktiruvchi fermentlar). Yangi sintezlangan DNK qismlarini bir-biri bilan bog`lash vazifasini bajaradigan bir nechta fermentlar aniqlangan. DNK-ligazalar NAD⁺ dan adenilil manbai sifatida foydalanib, 3¹→ 5¹
   

fosfodiefir bo`g`larini hosil qiladi.