|
§ 4.2. Hujayra membranasi mexanikasi.
Membrana faoliyati lipid qo’shaloq qatlami qovushqoqligi va membranadagi
fosfolipidlar harakatchanligiga kuchli bog’liqdir. Lipid qo’shaloq qatlamining
biofizik xarekteristikalari me’yordan farq qilishi turli patologiyalar bilan bog’liq.
Biologik membranalar lipid fazasi fiziologik sharoitlarda suyuq agregat
holatda bo’ladi. Bu tajribada fluoressent zondlar, nishonlar, elektron paramagnit
PDF created with pdfFactory Pro trial version
www.pdffactory.com
73
rezonans va yadro magnit rezonans usullari bilan isbotlangan. Shu bilan birga
membranadagi molekulalar ma’lum tartib bilan joylashgan fosfolipid molekulalari
qo’shaloq qatlamda joylashgan bo’lib, ularning gidrofob dumlari deyarli bir-biriga
paralleldir. Qutbli gidrofil boshchalarning joylashishida ham tartib mavjuddir.
Agregat holati suyuqlik bo’lib molekulalar joylashishda tartib bo’lgan fizik
holatga suyuq kristall holati deyiladi.
Suyuq kristall holatning bir nechta turi bor: nematik uzun molekulalar bir
biriga paralel bo’lsa; smektik-molekulalar bir biriga paralel va qatlam-qatlam
bo’lib joylashsa, xolesterik-molekulalar bir-biriga paralel holda bir tekislikda
joylashadi, turli tekisliklarda molekulalar yo’nalishi turlicha bo’ladi (4.3 - rasm)
4.3-rasm.
Molekulalarning amorf suyuq kristall holatda joylashishi.
Biologik membranalar qo’shaloq lipid fazasi smektik suyuq kristall holatiga
to’g’ri keladi.
Lipid qatlamga kirgan oqsillar qisman harakatchan bo’ladi. Ularning harakati
hujayra ichidagi va tashqarisidagi qator omillarga bog’liq. Lipidlar molekulalari
o’zlarining uzun o’qlari atrofida aylanma harakat qila olishadi. Turli tabiiy
membranalardagi fosfolipid, sterik va yog’li kislotalar molekulalarning aylanish
davri ~
c
9
10
6
−
⋅
ga teng.
Lipidlar molekulalari qatlam bo’ylab diffuzion ko’chishi (lateral diffuziya) va
bir qatlamdan ikkinchi qatlamga o’tishi (“Flip -flop” deb ataladigan ko’chish)
mumkin. Ushbu ko’chishi tezliklari EPR – hamda fluoressent zondlar usullari
yordamida o’lchangan. Lipidlarning lateral diffuziya tufayli membrana bo’ylab t
vaqtda o’rtacha ko’chishi quyidagi formula bilan aniqlanadi:
Д
t
4
=
l
(4.1)
Bunda D – lateral diffuziya koeffisiyenti bo’lib, ko’pchilik biologik
membranalarda uning qiymati
с
c
м
2
8
7
10
10
−
−
−
ga teng. Masalan,
i
co
l
⋅
Ε
hujayrasida
lipid molekulasi 1 sekundda bir necha mikrometrga ko’chishi mumkin. Lateral
diffuziya tezligi membranalarning lipid tarkibiga va haroratga kuchli bog’liq.
Masalan, tuxum lesitiniga 3:1 nisbatda qo’shilgan holesterin lateral diffuziya
tezligini ikki martadan ko’proq kamaytiradi.
Lipidlar flip-flop o’tishi tezligi nisbatan kichik tezliklar bilan ro’y beradi.
Masalan, eritrosit membranalarida zondlar bilan nishonlangan lipidlar sonining
yarmi bir qatlamdan, ikkinchi qatlamga o’tish vaqti 20 – 30 minutga teng bo’lgan.
аморф
фаза
нематик
фаза
смектик
фаза
холестерик
фаза
PDF created with pdfFactory Pro trial version
www.pdffactory.com
74
Membranalardagi oqsil molekulalari katta massalarga ega bo’lgani uchun,
kichik tezliklar bilan harakatlanadi. Masalan, fotoreseptor membranalarda rodopsin
aylanish davri ~
c
6
10
−
, sitoxromoksidaza uchun bu vaqt ~
c
4
10
−
teng.
Oqsillar lateral diffuziyasi ham lipidlarga nisbatan ancha kichik tezliklar bilan
ro’y beradi. Xona haroratida tabiiy membranalardagi oqsillar lateral diffuziya
koeffisiyentlari
с
c
м
/
10
10
2
12
10
−
−
−
ga teng.
Fiziologik sharoitlarda membranalar qovushoqligini Stoks – Eynshteyn
tenglamasi yordamida baholash mumkin:
Д
r
к
T
π
η
6
=
(4.2)
bunda
к
ж
K
23
10
38
,
1
−
⋅
=
Bolsman doimiysi, T – harorat (K da), D
– lateral diffuziya koeffisiyenti,
r
– diffuziyalanayotgan molekula radiusi. Biroq
membranalar bir jinsli bo’lmagani uchun bu yopishqoqlik qiymati lipidlar yoki
oqsillar harakatlanish tezligini aniqlashda foydalaniladigan usullarga kuchli
bog’liqdir. Quyidagi jadvalda tabiiy membranalar, sun’iy membranalarning lipid
qatlami uglevodorod sohalari va ayrim sodda muhitlar qovushoqligi qiymatlari
keltirilgan.
4.2-jadval
Materiallar
Yopishqoqlik,
c
a
⋅
Π
Harorat,
0
S
O’lchash usuli
Odam eritrositlari
2,5
37
Fluoressent zond
Ye.soli membranalari
2,5
30
EPR – Spin zondi
qutblanish.
tuxum lesitini
0,73
37
-
zaytun moyi
0,84
30
-
gliserin
8,3
30
-
Suv
0,0106
30
-
Hozirgi paytda membranalar yopishqoqligini o’lchash bo’yicha olingan
natijalar shuni ko’rsatadiki, membranalar lipid qatlamining yopishqoqligi suvning
qovushoqligidan taxminan 100 marta katta bo’lib, o’simlik moyining
yopishqoqligiga mos keladi.
Hujayra membranasining mexanik xususiyatlarini o’rganishning turli usullari
membrana elastiklik moduli qiymati
2
5
3
/
10
10
м
H
−
chegaralarda ekanligini
ko’rsatadi.
Membranalar mexanik xossalari haqida keltirilgan ma’lumotlar membrana
lipid qatlamining yetarlicha mustahkam tuzilma ekanligini ko’rsatadi. Biroq
membranalar mustahkamlik chegarasi ancha past. Tirik organizm sharoitida
hujayraning o’rtacha sirt deformasiyasi 0,01 foizni tashkil etadi. Membrana,
sirtining yuzasi 2 foizga oshganda yemiriladi. Shuning uchun hujayraning osmotik
kengayishi, ularning ideal shar shaklini egallashi mumkin. Membrana yemirilishi
uchun ichki bosim 100 Pa bo’lsa yetarli. Shunday qilib, tirik hujayra osmotik
PDF created with pdfFactory Pro trial version
www.pdffactory.com
75
boshqaruv
buzilishlarini
faqat
o’zining
shaklini
o’zgartirishi
orqali
kompensasiyalashi mumkin.
Do'stlaringiz bilan baham: |
