Biofizika faniga muqaddima

Membranalar biofizikasi
Biologik membranalar tuzilishi
Biologik membranalar hujayrani tashqi muhitdan ajratib turadi va ular butunligi hujayraning yashash shartlaridan biridir. Oxirgi yillarda biologik membranalarni o'rganish natijasida erishilgan muvafTaqiyatlar biologiya, tibbiyot va veterinariya sohalaridagi yutuqlarga olib keldi. Hujayra ichidagi membranalarning umumiy massasi quruq membrana massasining 2/3 qismini tashkil etadi. Membranalarning yuzi ancha kattadir. Masalan, kalannish jigarining massasi 6 g bo'lgan holda. undagi hujayra ichidagi membranalarning umumiy yuzasi ming kvadrat metrlarga borib yetadi. Membranalar yuzasi qancha katta bo lsa, hujayra metabolizmi intensivligi shuncha yuqori bo'Iadi. Biomembranalar, asosan, oqsillar, lipidlar va uglevodlardan tashkil topgan. Oqsillar va lipidlar memhrana quruq vaznining asosiy qismini tashkil etadi. Uglevodlar ulushi 10—15% dan oshmaydi, bunda ham ular oqsil molekulalar bilan (glikoproteinlar), yoki lipid molekulalari bilan (glikolipidlar) boglangan bo'ladi. Turli membranalarda lipidlar oqsilga nisbatan massa jihatidan 25 foizdan 75 foizgacha bo‘ladi. Membrana lipidlari uch asosiy turga bo'linadi: 1) fosfolipidlar; 2) glikolipidlar; 3) steroidlar. Membrana lipidlari nisbatan kichik zaryadlangan (qutbli) boshchadan va uzun zaryadlanmagan (qutbsiz) uglevodorod zanjiridan iborat. Fosfolipidlar qutbli boshchasi — fosfatidilxolin, fosflitidiletanolamin va sfmgomiyelin — musbat va manfiy zaryadga ega va neytral pHda eiektroneytraldir. Hujayra ichidagi tuzilmalar membranalari lipidlarning asosiy qismini fosfolipidlar va xolesterin tashkil etadi, neytral lipidlar soni kam. Hujayra yadrosida lipidlar soni ko‘p emas. Yadro membranasida xolesterin mikrosomadagiga nisbatan uch marta ko'pdir. Miyelinda lipidlar ulushi 70%ni tashkil etadi. bunda uning 2/3 qismi xolesterindan iborat. Lipidlarning eng past foiz ulushi mitoxondriyalar ichki membranasida va bakteriyalar membranasidadir. Membrana lipidlarining katta qismi fosfolipidlardan iborat. Ular icliki gidrofob va gidrofil sirtlardan iborat qo‘shaloq qatlamli strukturalar hosil qila oladi. Shuning uchun membranalar orqali yog'da eriydigan moddalar o‘ta oladi, suvda eriydigan moddalar va gidrofil ionlar esa membrananing gidrofob sohasidan o‘ta olmaydi. Ular hujayra ichida oqsil labiatiga ega bo'lgan maxsus o‘tkazuvchanlik kanallari orqali kirishadi. Gidrofob (yunoncha hydor — suv, phobos — qo'rquv), gidrofil (phileo - yaxshi ko'raman) tushunchalari moddaning suvga bogManishini xarakterlaydi. Gidrofob moddalar suv bilan yomon bogMansa, gidrofi! moddalar kuchliroq bogManadi, moddalarning molekulalari suv moJekulalari bilpn molekulararo kuchlar yordamida bogMana olish qobiliyatiga ko‘ra gidrofil yoki gidrofob turlarga boMinadi. Masalan, oqsillar, uglevodlar, kraxmal — gidrofil, chunki suvda kolloid holda eriydi, kauchuk va boshqa polimerlar — gidrofobdir. Barcha hujayralar ichidagi osmotik bosim tashqi muhitga nisbatan katta. Shuning uchun plazmatik membrana o‘zining elastikligi tufayli cho'ziladi. Ko‘p hujayralar membranalarining sirti gidrofil, chunki shu yerda zaryadli aminokislotalar va lipidlar guruhlari joylashgan. Biroq biomembranalar ichki sohasi gidrofob bo Igani uchun, membranalar orqali gidrofil moddalar oMishi membranada oqsil tabiatli kanallar mavjudligi biian aniqlanadi. Membranalardagi oqsillarning molekular massasi 10000 dan 240000 (m.a.b.) gacha bo'ladi Biologik membranalar bajaradigan vazifalarning turli- tumanligi, ko'pchilik hollarda ulardagi oqsillar mavjudligi biJan bog'liqdir. Gidrofoblik darajasi, gidrofob aminokisJotalar qoldiqlari soni va joylashishiga qarab oqsillar yoki qisman, yoki butunlay membranalar lipid qatlamiga botirilgan holda boMadi. Membrana bilan eng zaif bogiangan periferik oqsillar membranada kuchsiz eleklrostalik boimagan o'zaro ia’sirlar bilan saqlanadi. Memdranalar lipidlari bilan kuchli bogiangan va lipid qatlamiga botg3n oqsillar (integral oqsillar) membrana oqsillarining asosiy massasini hosil qiladi. Membranalar tarkibining muhim komponenti suvdir. Membranalar tarkibidagi suv bog‘langan, erkin va ushlab olingan turlarga bo'linadi. BogMangan suvning asosiy qisrni gidrat qatlamlar suvidir. Gidrat qatlamlar lipid molekulalari va oqsillarning qutbli qismlari atrofida hosil bo'ladi. Asosiy lipidlar gidrat qatlamlari, odatda, 10—12 ta suv molekulasidan iborat Bu suv osm otik jihatdan aktivmas va u moddalarning erituvchanlik qobiliyatiga ega emas. Erkin suv membranalar tarkibiga mustaqil faza holida kiradi va suyuq suv kabi izotrop harakat qila oladi. Ushlab olingan suv membranalar markaziy qismida lipid qo'shaloq qatlami orasida topiladi, harakatchanligi bo‘yicha suyuq erkin suvga o'xshaydi.
Biologik membranalar modeli. Membranalarning tuzilishini o ‘rganish ularning ishlashini tushunish uchun kerakdir. 1935-yilda F.Daniel1i va G.Davson biologik membranalar tuzilishi haqida birinchi modelni taklifetishdi. Ushbu modelda membrana qo'shaloq lipid qatlamidan va ularni ikki tomondan qoplagan globular oqsillar po'stlog'idan iborat (buterbrod yoki yagona membrana modeli). So'ngra takrorlanuvchi bloklar modeli taklif etildi. Unga ko'ra biomembranalar takrorlanuvchi bir xil oqsil-lipid komplekslardan iborat deb qaraldi. Bu holda uzluksiz lipid qo'shaloq qatlamining mavjudligi inkor qilinadi. Yagona membrana modeli bo‘yicha membranada lipid va oqsillar miqdori taxminan teng bo'lishi kerak. Biroq haqiqatda bunday emasligi jadvaldan ko‘rinib turubdi. Takrorlanuvchi komplekslar farazi ham tajribada tasdiqlanmadi. Shuning uchun membranalar tuzilishining uchinchi modeli taklif etildi. Bu modelda membrana qo'shaloq qatlamdan iborat bo'lib, oqsillar membrana sirtida ham uning ichida ham oqsil-lipid komplekslari sifatida joylashishi mumkin. Ushbu model suyuq mozaika modeli deb ataladi. (J.Lenard, J.Nikolson va S.Singer tomonidan 1966— 1972-yillarda taklif etilgan). Suyuq mozaika modelida biomembranalar strukturaviy birligi bo‘lib fosfolipid qo‘shaloq qatlami hisoblanadi, ularda fosfolipid inolekulalari uglevodorod zanjirlari suyuq holatdadir. Moy qovushqoqligiga ega bo'lgan bu qo‘shaloq qatlamga oqsil molekulalari botib turibdi, ular membrana bo‘ylab harakat qila oladi.
Hujayra membranasi mexanikasi
Suyuq kristall holatning bir nechta turi bor: nematik — uzun molekulalar bir-biriga parallel bo'lsa, smektik — molekulalar birhiriga parallel va qatlam-qatlam bo'lib joylashsa. xolesterik — molekulalar bir-biriga parallel holda bir tekislikda joylashadi, turli tekisliklarda molekulalar yo‘nalishi lurlicha bo‘ladi. Lipid qatlamga kirgan oqsillar qisman harakatchan bo‘ladi. Ularning harakati hujayra ichidagi va tashqarisidagi qator omillarga bog‘liq. Lipidlar molekulalari o'zlarining uzun o'qlari atrofidaaylanma harakat qila oladi. Turli tabiiy membranalardagi fosfolipid, sterik va yog‘li kislotalar molekulalarning aylanish davri ~6-10~9 sga teng. E co f / hujayrasida lipid molekulasi I sekundda bir necha mikrometrga ko'chishi mumkin. Lateral diffuziya tezligi membranalarning lipid tarkibiga va haroratga kuchli bog'liq. Masalan, tuxum letsitiniga 3:1 nisbatda qo'shilgan xolesterin lateral diffuziya tezligini ikki martadan ko'proq kamaytiradi. Lipidlar flip-flop o'tishi tezligi nisbatan kichik tezliklar bilan ro'y beradi. Masalan, eritrotsit membranalarida zondlar bilan nishonlangan lipidlarsonining yarmi bir qatlamdan, ikkinchi qatlamga o'tish vaqti 20—30 minutga teng bo `lgan.