Amfibiyalar evolyutsiyasi

Ovqat hazm qilish sistemasi
Baliqlar singari, amfibiyalar ham keng tarqalgan orofaringeal bo'shliqqa, qisqa qizilo'ngachga ega bo'lib, nisbatan zaif izolyatsiyalangan oshqozonga o'tib, faqat ichakning kengayishini anglatadi.
O'z navbatida, oshqozon, aniq chegarasiz, ichakka to'g'ri keladi, bunda oldingi ichak faqat o'rtadan biroz ajratiladi. Ammo orqa (to'g'ri ichak) ichak yaxshi ajratilgan, keng va kloak bilan tugaydi.
Orofaringeal bo'shliqda ochiladigan Hoans, Evstaxiya naychalari va laringeal yoriqlar, shuningdek baliqda bo'lmagan tuprik bezlari, ularning sirlari faqat og'iz bo'shlig'ini namlash uchun xizmat qiladi va oziq-ovqatga kimyoviy ta'sir ko'rsatmaydi. Og'iz bo'shlig'ini shakllantirishda og'iz bo'shlig'idan faqat shilliq qavat bilan ajratilgan ko'zoynaklar ishtirok etadi. Yutish paytida, ma'lum bir mushakning qisqarishi tufayli, ko'zoynaklar og'iz bo'shlig'iga chuqur tushiriladi, bu esa ovqatni itarishga yordam beradi. Yutish aktida ko'zlarning bunday ishtiroki faqat amfibiyalarga xosdir. Katta jigar o't pufagi bilan jihozlangan; qurbaqa ichida yassi siqilgan tanaga o'xshab ko'rinadigan oshqozon osti bezi, har doimgidek, o'n ikki barmoqli ichak va oshqozon qovuzloqida joylashgan.
Og'izning keng ochilishi qizilo'ngachga o'tib, katta orofaringeal bo'shliqqa olib keladi. Ushbu bo'shliqning shilliq qavatida zich kapillyar tarmoq mavjud. Yirtqichni ushlashni engillashtiradigan kichik konusning tishlari jag'larda (premaksillar, maxillary va tish suyaklari), qusuvchi, ba'zida palatin suyaklarida joylashgan. Teshiksiz amfibiyalarda tishlar qisman qisqaradi va faqat yuqori jag 'va qusuq suyaklarida qoladi; boncuklarda tishlar yo'qoladi. Kaudatli va oyoqsiz amfibiyalarda go'shtli til orofarenj bo'shlig'ining pastki qismiga yopishadi va tashqi tomonga sezilarli darajada yoki kamroq darajada cho'zilishi mumkin. Teshiksiz amfibiyalarda oldingi uchi bilan go'shtli til pastki jag 'bilan bog'langan, erkin bo'shlig'i esa orofaringeal bo'shliqning pastki qismida joylashgan; o'lja qo'lga olganda, u og'izdan chiqariladi (155-rasm). Shilliq qavatining bez hujayralari yopishqoq sirni ajratib turadi, bu esa o'lja tilga yopishishini ta'minlaydi. Osmonning old qismida birlashgan chanalar - burun teshiklarining ichki teshiklari orofaringeal bo'shliqda ochiladi, jag'ning bo'g'imida esa o'rta quloq bo'shlig'iga olib boruvchi Eustach naychalari bor. Ba'zi qurbaqalarning erkaklarida rezonatorlar yoki ovozli sumkalar og'iz burchagida joylashgan bo'lib, orofaringeal bo'shliq devorlarining chiqishini kuchaytiradi. Uning orqa qismining pastki qismida xaftaga tushadigan laringeal yoriq bor (qarang nafas olish organlari). Orofaringeal bo'shliq tomining shilliq qavatida tupurik bezlari mavjud; ular tomonidan ishlab chiqarilgan shilliq sekretsiya ovqat hazm qilish fermentlarini o'z ichiga olmaydi - bu bo'shliqni namlaydi va o'lja yutilishini osonlashtiradi. Tupurik bilan nemlendirilmiş oziq-ovqat, qizilo'ngach bo'shlig'i osti mushaklarining qisqarishi bilan qizilo'ngachga o'tadi; Orofaringeal bo'shliqda harakatlanadigan ko'zlar ham yutishga yordam beradi. Qisqa, juda kengayadigan qizilo'ngach (qizilo'ngach) mushaklarning qalin devorlariga ega bo'lgan zaif ajratilgan oshqozonga (gaster) oqib chiqadi (156, 6-rasm). O'n ikki barmoqli ichak (o'n ikki barmoqli ichak) oshqozondan ajralib chiqib, keng ichakka (to'g'ri ichakka) oqib chiqadigan ingichka ichakka (illeum) o'tib ketadi. Ikkinchisi kloakada ochiladi. Baliq bilan solishtirganda amfibiya ovqat hazm qilish tizimi ko'proq farqlanadi, ichak cho'zilib ketadi va tana uzunligidan 2-4 marta oshadi.
Markaziy lobdagi uch lobli jigar (gepar) o't pufagiga ega (156, 5-rasm); o't yo'llari o'n ikki barmoqli ichakka tushadi. Oshqozon osti bezi oshqozon va o'n ikki barmoqli ichak o'rtasida, qisman o't yo'lini o'rab oladi va ichiga sir kiradi. Oshqozonning pastki chetida taloq (len) - gematopoez va qon quyish organi joylashgan.
Oshqozon devorlarining bezli hujayralari ovqat hazm qilish fermenti - pepsinni chiqaradi, bu erda ajralib chiqqan xlorid kislotasi ta'sirida oziq-ovqat bilan faol ishlaydi. Qisman hazm qilingan oziq-ovqat ichaklarga o'tadi, bu erda ovqat hazm qilish oshqozon osti bezi fermentlari (tripsin, amilaza, lipaza) va safro yo'llari orqali ichak bo'shlig'iga oqib tushadigan safro ta'siri ostida davom etadi. Ovqat hazm qilish fermenti sekretsiyasining intensivligi simpatik asab tizimi tomonidan boshqariladi.
Oziq moddalarning so'rilishi ingichka ichakda sodir bo'ladi. To'g'ri ichakda ovqatlanmagan oziq-ovqat qoldiqlari suvsizlanadi va kloaka orqali tashlanadi.
Amfibiyalarning ovqat hazm qilish shakli baliqlarning hazm bo'lishiga yaqin. Biroq, amfibiya fermentlarining issiqlik qarshiligi baliqlarga qaraganda yuqori, chunki quruqlikda amfibiyalar yuqori haroratga duchor bo'lishadi. Ushbu ko'rsatkichga ko'ra, amfibiyalar baliq va boshqa quruqlikdagi umurtqali hayvonlar orasida oraliq pozitsiyani egallaydilar. Atrof-muhit haroratining oshishi ovqat hazm qilishni kuchaytiradi. Ammo ko'p shimoliy populyatsiyalarda, xuddi shu turlarning janubiy populyatsiyalariga qaraganda, past haroratlarda oziq-ovqatni jadal hazm qilish boshlanadi; havo harorati 18-20 * C bo'lganda, ishlab chiqarishni to'liq hazm qilish uchun 8-12 soat talab qilinadi. Hisoblangan ratsion tana vaznining 10-30 foizigacha bo'lishi mumkin. Past haroratlarda amfibiyalar uzoq muddatli ochlikka osonlikcha toqat qiladilar (tajribalarda bir yilgacha). Reproduktsiyadan keyin yozda intensiv ovqatlanish energiya zaxiralarining to'planishini (yog 'tarkibidagi yog'lar va jigarda glikogen) va qishlash imkoniyatini, va undan keyin - mikrob hujayralarining tez shakllanishini ta'minlaydi.
Ovqat hazm qilish tizimi tuzilishidagi kaudatli amfibiyalarning lichinkalari kattalarnikidan deyarli farq qilmaydi. Oziq-ovqatlarining tabiati kattalarga o'xshaydi: ular kichik suvsiz umurtqasizlarni kuzatib, ushlaydilar. Tuzsiz amfibiya lichinkalarining ozuqasi har xil. Enkübasyondan so'ng ular asosan o'simlik oziq-ovqatlari va detritlar bilan oziqlanadi, faqat lichinka rivojlanishining oxirigacha, kichik suvsiz umurtqasiz hayvonlarga boqishga o'tishadi. Ovqat hazm qilish tizimining tuzilishi shunga qarab o'zgaradi. Og'iz bo'shatilgandan keyin 1-4 kun ichida buziladi; Shox plitalari jag'ning ustida joylashgan bo'lib, uning yordamida tadpole, kazıyıcı kabi, detrit to'playdi, yumshoq suvli o'simliklarning hujayra qatlamlarini va ularni qoplagan bir hujayrali organizmlarni g'ijirlaydi. Jag'ni o'rab turgan teriga burilgan lablar ovqatni ushlashga yordam beradi. Oshqozon hali izolyatsiya qilinmagan va ichaklarning umumiy uzunligi kattalarga qaraganda ancha uzun. Faqat lichinka davrining oxirida, metamorfoz paytida, jag'ning shoxli plitalari tashlanadi, teri dudaklari yo'qoladi, oshqozon xavfsiz holatga keltiriladi, ichak qisqaradi va farqlanadi.

1 - yurak, 2 - o'pka, 8 - jigarning chap bo'lagi, 4 - jigarning o'ng bo'lagi, 5 - jigarning o'rta lobida o't pufagi, 6 - oshqozon, 7 - oshqozon osti bezi, 8 - o'n ikki barmoqli ichak, 9 - ingichka ichak, 10 - yo'g'on ichak, 11 - taloq, 12 - kloak, 13 - siydik pufagi, 14 - siydik pufagining teshigi, 15 - buyrak, 16 - siydik pufagi, 17 - siydik pufagining teshigi, 18 - o'ng tuxumdon (chapdan chiqariladi), 19 - yog 'tanasi, 20 - o'ng tuxumdon, 21 - chap tuxumdon, 22 - tuxumdonning bachadon qismi, 23 - tuxumdonning kloakaga ochilishi, 24 - dorsal aorta, 25 - orqa tomon vena kava, 26 - umumiy karotis arteriya, 27 - chap aorta ark, 28 - o'pka arteriyasi

1 - til, 2 - tanlov, 3 - evstaxiya naychalari, 4 - laringeal yoriq, 5 - ochuvchi tishlar, 6 - quloq, 7 - ko'zlar