8-маруза: Ўсимликларнинг минерал озиқланиши

Кноп эритмсини таркиби куйидагича:
1.Са(NO2)3 --1g/l; 2. KH2PO4 ;---0,25 g/l; 2.MgSO4 ---0,25g/l; KCI—0,125 g/l; ва FeCI3 ---0.0125 г/л. Мана шу тузлардан кўрсатилган миқдорда олиб, 1л сувда эритилса, унинг таркибида ўсимликларнинг нормал ўсиши учун зарур бўлган 7 та элементнинг ( N, P, S, K, Ca, Mg, Fe ) бўлишлигини кўрамиз. Бу озуқа эритмаси ҳозирги кунда ҳам бошқа эритмаларга нисбатан кўпроқ қўлланиб келаётга эритмалардан хисобланди. Бунга сабаб:
1.Кноп озуқа эритмасида хар кандай шароитда ҳам, ҳар турдаги ўсимликларни ўстириш мумкин.
2. Бу эритма таркибида ўсимликларга зарур бўлган ҳамма элементлар мавжуд бўлиб, уларни ўсимликлар осон ўзлаштира оладиган даражада.
3.Умумий тузлар концентрацияси 0,2% атрофида яъни ўсимликларни илдизига сув ва сувда эриган моддаларнинг киришига халақит бермайди.
4. Бир ва икки валентли ионлар мувозанат холатда бўлади.
5.Эритма рН нейтралга яқин.
Сакс ва Кнопнинг ижобий хизматлари билан бир вақтда уларнинг катта камчиликлари ҳам бўлган. Улар тажрибада ишлатиладиган сувнинг, вегитацион идишларини ва қўлланиладиган тузларни тозалигига эътибор бермаганлар. Шунинг натижасида ўсимликларга ҳам кам миқдорда зарур бўлган элементлар ечилмасдан колиб кетган.
20-асрнинг бошларида услубий жихатдан ўта тоза холда ўтказилган тажрибалар натижаси ўсимликларнинг нормл ўсиши учун юкорида кўрсатилган 7та элементдан ташқари яна 5 та (B, Mn, Zn, Co, Cu) элементлари зарурлигини кўрсатади.
Аммо айрим ўсимликларнин нормал ўсиб ривожланиши учун бу элементлардан ташкари яна CI, Co, ва Na элементлари зарур деган қарашлар ҳам бор.
Умуман айтганда мана шу юкорида кўрсатилган элеменларнинг ҳаммаси зарурй элеменлар бўлиб, бирининг ўрнини иккинчиси боса олмайди. Агар бу элементларнинг қайси бирини озиқа эритмасини таркибидан чикариб ташланса, ёки шу элементнинг кескин етишмаслиги бўлса, ўсимликларнинг ўсиши ва ривожланиши секинлашади, баъзи бир пайтларда нобуд ҳам бўлади.
Сув ва унда эриган модда ионларининг ҳужайраларга ютилиш жараёнида илдиз етакчи функцияларни бажаради.
Тупроқ эритмасидаги ионлар эркин ёки тупроқ коллоидлари билан боғланган холда бўлади. Минерал озиқа элементлар кўпроқ ион, шаклида яъни, азот NO3- ёки NH4+ фосфор H2PO42- ёки H2PO4- олтингургут SO42- молибден MoO42-, калий, натрий, кальций, магний, оғир металлар (темир, маргенц, мис) ва рух катион кўринишда; хлор хлорид-аниони кўринишда, Br эса, диссиоцияланмаган борат кислота шаклида ютилдади. Ўсимлик айрим органик бирикмалар эритмасини, масалан, аминокислоталарни ҳам ютиши мумкин. Бироқ, минерал озиқа моддаларни асосий манбаи минерал тузлар ҳисобланади.
Сувда ўстирилган ўсимликларни ўрганиш шуни кўрсатдики, жуда суюлтирилган тузли эритмалар таркибидаги тузларни ўсимлик сувга нисбатан тезроқ ютган, аксинча, концентирланган эритмалар таркибидаги тузга нисбатан сув ўсимликка тезроқ келиб тушган.
Шундай қилиб, минерал тузлар ва сув бир-бирига боғлиқ бўлмаган ва тубдан фарқ қиладиган механизм билан ўсимликка келиб тушар экан. Бироқ, бу дегани бир-бирига боғлиқ бўлмаган икки жараёнда транспирацион оқимни хеч қадай моҳияти йўқ экан дегани эмас. Минерал ионларни бирламчи ассимилянт маҳсулотлари найларга келиб тушади, сўнгра осмос қонуни бўйича сув киради ва натижада илдиз босими келиб чиқади. Транспирация ва ҳосил бўлган илдиз босими минерал озиқа элементлар бутун оқимини най ва новдалар бўйлаб ҳаракатига ёрдам беради. Агар тупроқ эритмаси таркибида туз кўп бўлса, уларнинг асосий массаси илдиздан ер устки органларига ксилема найлари орқали сув билан бирга ҳаракатланади, яъни сув моддаларни илдиздан новдаларга транспорт бўлишини осонлаштиради. Ўсимликда тузлар етишмаган тақдирда уларни илдиздан шоҳларга ҳаракати ёғочлик қисмидан эмас, балки, пўстлоқ орқали амалга ошади, бу ҳолатда транпирацион оқим уларни транспорт бўлишига таъсир қилмайди.
Нафақат турли тузлар иони хаттоки, бир хил тузлардаги анион ва катионлар ҳам эритмадан ўсимликларга ҳар хил тезликда ютилади. Агар азот манбаи сифатида сульфат аммонийдан фойдаланса, бундай ҳолатда аммоний катиони сульфат анионига нисбатан зўр бериб ютилади, сабаби азот олтингургутга нисбатан ўсимлик учун кўп миқдорда керак бўлади. Ўсимликни ўсиб ривожланишида эритма таркибида сульфат аммоний тузи бўлса, илдизга зарар етказувчи сульфат кислота ҳосил бўлиб қолади ва илдиз зарарланади. Аммонй тузларининг анион ва катионлари деярли бир хил тезликда ютилади, бу ўсимлик учун зарар етмайди. Туз катиони тезроқ ютилса, физиологик нордон; аниони тезроқ ютилса физиологик ишқорий; анион ва катионлар бир хил тезликда ютилса нейтрал деб юритилади. Ўсимлик моддаларни танлаб ютиш хусусиятига эга. Масалан: бир хил шароитда ўсиб ва ривожланаётган С4-ўсимликлар калий, темир ва кальцини С3-ўсимликларга нисбатан кўп миқдорда ютади.
Кузатишлар шуни кўрсатдики, моддаларни ютилиши на фақат танлаб ўтказиш, балки, кимёвий градиент потенциалига ҳам қарши ютилиши мумкин. Бунинг учун АТФ энергияси ютилиши керак. (П.Митчел хемоосмотик назария).
Минерал элементларни ютилиши фаол ва нофаол бўлиши мумкин. Нофаол кимёви потенциал градиенти бўйлаб ютилиш ҳисобланади, аммо ўсимликнинг ҳаёт-фаолиятида асосан фаол ютилиш муҳим аҳамият касб этади.
Ўсимлик танасига сув киришига ўхша, моддаларни ютилишини ҳам икки этапга бўлиинади: 1-этапида илдиз ҳужайрасини эркин бўшлиғига тупроқ ёки озиқа эритмасидан ионларни тушиши; 2-этапида эса, уларни эркин бўшлиқдан плазмаллема орқали протопластга ҳаракатланади. Айрим ҳолларда ионлар, цитозолдан вакуолага ёки бошқа органеллаларга транспот бўлиши ҳам мумкин.
Ҳужайранинг эркин бўшлиғига тупроқ эритмасидан ёки қўшни ҳужайранинг эркин бўшлиғидан ионлар ютилади. 1-этапдаги ютилишнинг асосий механизми диффузия ва адсорбция, бўлса, 2-этапда эса, полисахарид ва оқсилларни мембранадан транспорт эндоцитоз механизими билан ютилади. Ҳужайра девори ютилаётган моддаларни ўтиши учун тўсқинлик қилмайди, сабаби, мембранада фибриллалараро бўшлиқ бор, ўша бўшлиқ орқали моддалар эркин ютилиади. Диффузия иштирокини қуйидаги оддий тажриба орқали исботлаш мумкин. Агар ўсимлик илдизи суюлтирилган эритмага жойлаштирилган бўлса, уни бирданига концентрилган эритмага олиб ўтилганда дастлаб, ютиш тезлиги ортади, кейин барқарорлашади (тургун). Кейин илдизни яна қайтариб кучсиз эритмага ёки дистилланган сувга кўчирилса, ионларни бир оз миқдори ташқи муҳитга ажралиб чиқади. Ўтган маърузаларда айтиб ўтганмиз, минерал моддаларни кириши ёки эркин диффузия орқали ажралиб чиқаётган илдиз ҳажимини апопласт деб номланади. Бу эркин бўшлиқ бутун илдиз тизимининг ҳажимини атига 5-10% ташкил этади. Эркин бўшлиқ ҳужайра протопластига нисбатан ташқи ва ташқи муҳитга нисбатан ички ҳисобланади.
Диффузия ҳисобига тупроқ эритмасидан моддалар ҳужайранинг эркин бўшлиғига (фибриллалараро бўшлиққа) келиб тушади, уларни концентрацияси атрофдаги эритмалар концентрациясида пасроқ бўлади. Диффузия тезлиги кам ва уни давом этиш муддатини чўзилиши билан ортади: 1 соат давомида моддалар 5 мм, 24 соатда 25 мм, бир йилда 500 мм. ҳаракат қилади. Шунинг учун диффузия эриган моддаларни узоқ масофага, мас., илдиздан барггача ҳаракатланишида муҳим рол ўйнай олмайди, демак, диффузия фақат илдизни эркин бўшлиғига моддаларнинг келиб тушишини асосий механизми ҳисобланар экан ҳалос.
Ҳужайра деворини таркибига кирувчи пектин моддасининг корбоксил группаси ҳисобига ҳужайранинг эркин бўшлиғини ташкил қилувчи фибриллалараро бўшлиқнинг девори манфий электр заряга эга бўлиб қолади. Модамимки, моддалар асосан ион шаклида ютилади ва уларни киришига бу электр заряди ҳам таъсир қилади. Шунинг учун ионларни ҳужайрани эркин бўшлиғига кириши нафақат коцентрациялар фарқига балки, электр заряд потенциаллари фарқига ҳам боғлиқ бўлади. Ҳужайра деворида манфий заряд борлиги катионлар ютилишини енгиллаштирилади ва анионлар ютилишини қийинлаштириб қўйади.
Бундан ташқари катионлар ҳужайра деворига адсорбция бўлиши ҳам мумкин, шу сабали фибрллалараро бўшлиқ девори олдида катионлар кўп, анионлар эса кам; бўшлиқ марказининг сиртқи эритмасида катион ва анионлар концентрацияси тенг бўлади. Фибриллалараро бўшлиқ марказидан ионлар диффузия ҳодисаси натижасида сувга ажралиб чиқиши мумкин.
Адсорбцияни пайдо бўлишига бошланғич тезликни юқори бўлиши характерлидир. Тажрибаларни кўрсатишича 0,005н қўрғоши сирка кислота эритмасига туширилган буғдой ўсмитасини пўстлоғи дастлабки 10 мин давомида қўрғошинни 2/3 қисми ютган, бу миқдор 22 соатда кейин ҳам ўзгармаган, моддаларни ютилишида тўйиниш ҳолати юзага келади, шу билан адсорбция диффузиядан фарқ қилади.
Адсорбцияни характерли хусусиятларидан яна бири ютилишни бошланиши хароратга ҳам боғлиқ бўлади. 0,005н КН2Р04 эритмасидан фосфатни ютилиши, дастлабида хароратга ҳам боғлиқ бўлади, ҳарорат кўтарилганда ютилиш ортади.
Ютилишни бошланиши рН ни катталигига ҳам боғлиқ бўлади. Айниқса водород ионларини концентрацияси ютилаётган катион ва анионларнинг нисбатини миқдорига кучли таъсир. Масалан; аммоний фосфат эритмасини нордон муҳитидан анионлар кучли ютилади, ишқорий муҳитда эса, катионлар кучли ютилади. Бу адсобция асосида электростатистк кучлар борлигини исботи бўлади.
Ионларни адсорбция бўлишига кислород концентрацияси, ёруғлик, сув ва бошқа факторлар ҳам таъсир қилар экан.
Ютилишни бошланиши рН ни катталигига ҳам боғлиқ бўлади. Айниқса водород ионларини концентрацияси ютилаётган катион ва анионларнинг нисбатини миқдорига кучли таъсир кўрсатади. Масалан; аммоний фосфат эритмасини нордон муҳитидан анионлар кучли ютилади, ишқорий муҳитда эса, катионлар кучли ютилади. Бу адсобция асосида эдектростатистк кучлар борлигини исботи бўлади.
Ионларни адсорбция бўлишига кислород концентрацияси, ёруғлик, сув ва бошқа факторлар ҳам таъсир қилар экан.
Йирик молекулаларни транспорт бўлишига мас., оқсилларни, полинуклеотидларни, полисахаридларни транспрот бўлиши учун эндоцитоз ва экзоцитоз механизмлари мавжуд. Эндоцитозда моддалар мембранага адсорбцияланади, мас., плазмалеммага (а), бу мембранани бир озгина қисми ютилган моддани атрофини ўраб олиб мембрана ёпишади ва визикула ҳосил қилади. Визикула мембранадан ажрилиб цитозолда ҳаракатланади.
Макромолекулаларни мембрана орқали транспорти
а-эндоцитоз; б-экзоцитоз:
1- мембранага моддаларни адсорбцияси, 1- визикулалар ҳосил бўлиши; 2-визикулалар ҳосил бўлиши; 2-визикулаларни
3-визикулаларни мембранадан ажралиши; плазмалеммага ёпишиши;
3-моддаларни ажралиши.
Кейин визикула цитоплазмадаги бирон-бир лизиосома билан бирикади. Бу жараён учун энергия керак бўлади. Лизосомада гидролитик ферментлар мавжуд бўлади. Бу ферментлар ёрдамида визикуладаги моддалар аминокислоталар, қандлар, нуклеотидлар каби паст молекулали бирикмалар ҳосил бўлади ва визикула мембраналари орқали цитозолга ўтади, у моддалардан ҳужайра фойдаланади. Бу жараённи тескарисини экзоцитоз дейилади. Ҳосил бўлган визикулаларни ҳажмига қараб иккки типда эндоцитоз: эндоцитоз ва фагоцитозларга бўлинади. Пиноцитоз-бу майда пуфакчалар ёрдамида суюкликни ва эриган моддаларни ютилиш. Фагоцитоз-бу микрооорганизмларни ёки парчаланган ҳужайра заррачаларини ютилиши, бу ҳолатда йирик пуфакчалар ҳосил бўлади уларни фагосомалар дейилади. Эндоцитоз ва пиноцитоз терминлари синоним сифатида қабул қилинган.
Экзоцитозга мисол қилиб, эндоплпзматик ретикулумда синтезланган маромолекулаларни ҳужайранинг бошқа қисмиларига транспорт бўлишини кўрсатиш мумкин. Ҳужайра деворини ҳосил бўлишида Гольжи аппаратидан плазмалеммага полисахарид молекулалари, оқсиллар тўхтовсиз ташиб ўтилади. Бу ерда визикулалар плазмалемма билан бирикади. Уларни таркибидаги моддалар чиқиб, ҳужайра девори ҳосил бўлишида фойдаланади.
Шундай қилиб, минерал озиқа элементларини ютилиши, на фақат ютувчи орган илдиздаги физиологик жараёнларга (ўсиш, нафас олиш ва бошқ.), балки, ерни устки қисмларидаги органлар баргларда борадиган (транспирация ва фотосинтез) жараёнларга ҳам боғлиқ бўлар экан. Минерал тузларни ютилиш интенсивлиги нафас олиш, фотосинтез, транспирацияга боғлиқлигига яққол мисол қилиб, ўсимликларда кечадиган айрим физиологик жараёнларни, бир-биридан ажратилган ҳолда эмас, балки, бу жараёнларни ўзаро бир-бирига боғлаган яхлит ҳолда ўрганишни тақазо этади.
Ионларни яқин масофга ташилиуви.
Ион метаболитларини бир орган тўқмаларига транспорти яқин масофага, органлар орасидаги транспорти - узоқ масофага транспорт қилиш дейилади. Яқин масофага транспортни бошқача айтганда радиал ёки кўндаланг транспорт ҳам дейилади. Яқин масофага сув ва унда эриган моддалар махсус бўлмаган тўқмаларда, узоқ масофага эса, махсус ўтказувчи тўқмаларда боради.
Сув ва унда эриган моддаларни асосий массаси ўтказувчи боғламлардан ксилема бўйлаб ҳаракатларни ўз ичига олади бу-юқорига кўтарилувчи оқим (илдиздан баргларгача) ва флоэма бўйлаб ҳаракатига эса, -паски оқим-баргдан озиқ моддаларни талаб этиладиган зоналарга ёки захира моддалар тўпланадиган жойга ташлади. Ионлар ва уларнинг ассимиляция маҳсулотлари илдиз ҳужайраларининг эпиблеммаларини марказий цилиндар найларига икки йўл; - симпласт ва апопласт йўл билан ҳаракатланиши мумкин.
Илдизда моддаларни яқин масофага тарнспорт