3-мавзу: Геномлар хилма-хиллиги ва уларнинг структураси Режа Pro- va eukariot gen elementlarining asosiy tuzilishi. Pro- va eukariot genomlar o’lchami.
Pro- va eukariot organizmlar xromosomalarining va ulardagi sentromer va telomerlar tuzilishi.
Bakteriya, bir hujayrali eukariot, umurtqasiz va umurtqali hayvonlar, o’simliklar genomlari tuzilishi bir-biridan farq qiluvchi xususiyatlari.
Pro- va eukariot gen elementlarining asosiy tuzilishi. Прокариотларга тегишли асосий молекуляр-генетик маълумотлар E.coli батериясини ўрганиш натижасида олинган.
Замонавий тушунчаларга кўра прокариотлар геноми қуйидаги элементлардан тузилган:
Кодловчи қисм-транскрипция бирликлари, жумладан, полипептид ёки тРНК ва рРНК ни кодловчи кетма-кетликлар.
Регулятор қисм- гендаги генетик ахборот амалга ошишининг дастлабки босқичини таъминловчи қисм. Прокариотлар генининг 5'-охиридаги регулятор элементлар транскрипциянинг бошланғич нуқтасидан 50-70 жуфт нуклеотидгача узоқликдаги масофада жойлашган бўлиб, промотор деб аталади. Қарама-қарши томондаги 3'-охири транскрипцияни тугатиш учун зарур ва терминатор деб аталади. Транскрипция жараёнида промотор ва терминатор участкалар ўқилмайди, ўқиш (+1) нуқтадан бошланади.
Транскрипциянинг бошланиш нуқтасидан 5'-охиригача бўлган масофаги жуфт нуклеотидлар сони минус ишораси билан белгиланади. Шундай қилиб, 35- кетма-кетлик -35 масофадаги асос РНК полимеразани боғлашда иштирок этади, Прибнова боксида эса (-10 асос) РНК полимераза бўшатилиб, РНК транскрипциясининг бошланишига шароит яратилади. 3'-охири кетма-кетликлари РНК да Г—Ц жуфтликлардан иборат соч тўғнағич (шпилька) лар структурасини ҳосил қилади. Бу структура транскрипцияни тугатишни осонлаштиради ва унинг тўхташига олиб келади.
Прокариотларда генлар якка (мустақил генлар - тахминан 70 %) ва гуруҳларга бирлашган (кластер генлар - оперон) бўлади.
Прокариотларнинг якка ишловчи мустақил генлари 3 муҳим элементдан тузилган: промотор (р), оқсил-кодловчи соҳа (структур ген) ва терминатор (t). Прокариотларда структур генлар ДНК молекуласининг узлуксиз кодланадиган нуклеотидлар кетма-кетлигига эга бўлади.
Транскрипция инциацияси сигнали (промотор, р) структур гендаги кодлананувчи кетма-кетликлардан олдинда жойлашса, транскрипция терминацияси (терминатор, t) эса улардан кейинда жойлашади. Промотор ва терминатор - геномнинг транслирланмайдиган соҳаси.Промотор - генлар ишлашида асосий регулятор – ДНК нинг РНК-полимераза билан боғланиш жойи бўлиб, транскрипция жараёнида матрица ДНК дан комплементар РНК нинг синтезланишини амалга оширади. Кўпчилик прокариотларда барча РНК лар транскрипцияси битта РНК-полимераза ёрдамида амалга ошади. Промотор +1 биринчи нуклеотиддан транскрипциянинг тўғри бошланишини аниқлаб олади.
Бактериялар ташқи муҳит ўзгаришларига дарҳол жавоб беришлари зарур. Уларнинг яшовчанлиги озиқ моддалар киришининг доимий ўзгаришига қараб, метаболизмнинг ҳам бир субстратдан бошқа субстратга ўтиш қобилиятига боғлиқ. Бактериялар озиқа етишмаган муҳитда метоболик йўл билан фермент синтез қилмайди, аммо озиқа пайдо бўлиши билан синтезни бошлаш қобилиятига эга. Бундай реакцияни амалга ошириш учун бактерия генлари кластерларга бирлашади, яъни маълум бир йўл билан борадиган биосинтез учун зарур ферментлар ягона регулятор элементларнинг умумий назорати остида жойлашган генлар билан кодланади.
Функцияси жиҳатдан ўзаро боғланган ўхшаш оқсилларни кодловчи бактерияларнинг структур генлари кластер (кластер - айрим хусусиятларга эга мустақил бир бирлик сифатида қараш мумкин бўлган бир нечта элементларнинг бирлашмаси) генларни ташкил этади. Кластер генларга Е.соIi бактериясида лактоза оперони генлари мисол бўлади.
Лактоза оперонининг барча кластер генлари 6 минг жуфт атрофидаги нуклеотидларни ташкил қилади. lac1 гени ўз промотори ва терминаторига эга. lacZ, lacY, lacA транскрипция генлари lac1 генининг оқсил-репрессори орқали бошқарилади. Оқсил-репрессор 2 та боғланиш сайтига эга: биринчиси-индуктор учун, иккинчиси-оператор учун. Лактоза оперони таркибига кирувчи генлар субстрат-лактоза таъсирида индуцирланади ва репрессияланади. Озиқа муҳитига лактоза қўшилганда бактерия ҳужайраларида фермент синтези жуда тез ошиб, 2-3 дақиқада янги молекулалар ҳосил бўлади. Тез орада уларнинг сони 5000 дан ошади. Муҳитдан субстрат (лактоза) олиб ташланиши билан фермент синтези ҳам шунчалик тез тўхтайди. Субстрат таъсири остида фермент синтезланиши туфайли унинг фаоллигининг тез ошиши индукция, субстрат таъсири остида фаоллигининг пасайиши эса репрессия дейилади.
Ген экспрессиясини умумий бошқариб, назорат қилувчи регулятор элементлар ва структур (кластер) генларни ўзи ичига олган бутун система оперон деб аталади. Оперон модели 1961 йилда Ф. Жакоб ва Ж. Моно томонидан таклиф қилинган. Ичак таёқчаси бактериясида 2584 та оперон кашф этилган. Эукариотларда оперонлар аниқланмаган. Оперонда генлар қуйидаги кетма-кетликда жойлашган: проматор-оператор-структур ген (масалан, лактозанинг синтезига жавоб берувчи) –терминатор.
