|
Про- ва эукариот организмлар хромосомаларининг ва улардаги центромер ва теломерлар тузилиши
Прокариотлар (архей ва бактериялар, шу жумладан кўпчилик эукариотларнинг ҳужайраларидаги митохондрия ва пластидалар) ҳақиқий маънода хромосомаларга эга эмас. Уларнинг аксарияти ҳужайрада ҳалқа шаклидаги ёпиқ битта ДНК макромолекуласига эга. Бу структура нуклеоид деб аталади.
Прокариотик нуклеоид ядро мембранаси йўқлигига қарамай, цитоплазмадан жуда аниқлик билан ажралиб туради. Нуклеоид ҳужайранинг марказий қисмини эгаллаб, диаметри тахминан 2 нмли ДНК нинг ўралган ипларидан ташкил топган.
Бундан ташқари, прокариотларнинг ДНК сида репликация нуқтаси фақат битта бўлади. Бинобарин, репликация ҳалқасимон ДНК нинг фақат бир жойидан бошланиб юқорида қайд этилган учта жараён орқали битта бошланғич ҳалқасимон ДНК дан иккита янги ҳалкасимон ДНК синтезланиши билан тугалланади. Улар янги ҳосил бўлган иккита ҳужайрага биттадан бўлиб ўтади. Шуни алоҳида таъкидлаш зарурки, ДНК репликациясининг молекуляр механизми дастлаб микроорганизмларда кашф этилган эди.
Прокариотлар хромосомаси шакллари
Бактерия
|
Геном
|
Agtvbacterium iumefaciens CSS
|
1 чизиқли хромосома; 1 халқасимон хромосома; 2 плазмид
|
Bacillus сereus F0836 76
|
1 халқасимон хромосома;
1 мегаплазмид
|
Bmcelia meliiensis
|
2 халқасимон хромосома
|
Leptospira interrogates
|
1 халқасимон хромосома;
1 мегаплазмид
|
Ehizobium meliloii
|
1 халқасимон хромосома;
2 мегаплазмид
|
Rhodobacter sphaeroides
|
2 халқасимон хромосома
|
R.Jwdococcusfacians
|
1 чизиқли хромосома; 1 чизиқли гтлазмила
|
Streptomyces ambofaciens
|
1 чизиқли хромосома
|
Прокариотларда нуклеоиддан ташқари кичик юмалоқ шаклдаги ДНК плазмид молекулалари ҳам бўлиши мумкин, лекин плазмид тур геноми учун зарур эмас. Плазмидларнинг ўлчами ва сони бўйича биттадан бир неча ўнлаб турлари фарқланади. Плазмидлар ҳужайранинг генетик материални узатиш, доривор препаратларга, оғир металларга чидамлилик, токсик моддалар (углеводород, нафталин, толуол ва ҳ.к) ни чиқиндига чиқариш каби муҳим фукцияларини белгилайди.
Битта плазмид антибиотикларга чидамлиликнинг бештагача генини ўз ичига олиб, бу генларни патоген бактериялар ҳужайрасига ўтказиши мумкин.
Микробиологияда 1955 йилгача прокариотлар хромосомаси чизиқли шаклга эга деб ҳисобланган. Аммо Э. JI. Вольман ва Ф. Жакоб Е. coli (1955) бактериясининг генларини хариталаш бўйича тажрибаларида хромосома ёпиқ халқасимон шаклдаги цитоплазмага ботган ҳолда жойлашган ДНК занжири кўринишида эканлигини аниқладилар.
Бугунги кунда физик структураларни тўғридан тўғри таҳлил қилиш усуллари бактерияларнинг баъзи турларида халқасимон хромосомадан ташқари бир ёки бир неча хромосома ёки мегаплазмидлар деб аталувчи репликонлар борлигини кўрсатди.
Borrelia tumefaciens бактериясининг геноми ўлчами 1 млн жуфт нуклеотиддан иборат чизиқли хромосома кўринишига эга.
Прокариотларда геном ўлчамлари кенг диапазондаги тебранишларни кўрсатади. М. genitalium турининг микоплазмаси энг кичик геном cифатида қайд қилинган бўлиб, у 580 минг жуфт нуклеотиддан иборат. Энг катта геном Myxococcus xanthus турига тегишли бўлиб, ушбу геном 9500 минг жуфт нуклеотиддан ташкил топган.
Е. coli геномининг ўлчами 4,6 млн жуфт нуклеотидга эга, молекуляр массаси 3109 Da бўлган 1,5 мм узунликдаги ДНК молекуласидан тузилган.
Прокариотлар ДНК да GC-жуфтлиги 23 дан 72 % гача. Баъзи бактериялар (Е. coli, М. genitalium, Bacillus subtilis, Helicobacter pylori ва бошқалар) ДНКсининг репликациянинг бошланиш қисмидан терминация участкасигача бўлган матрица занжирида С га нисбатан G нуклеотидлари сонининг устунлиги яққол намоён бўлади. Аксинча, бошқа турларда – цианабактериялар ва архейлар - (Methanococcus, Methanobacterium, Archaeoglobus) нинг нуклеотидлар таркибида ассиметрия кузатилмайди. Ассиметриянинг бўлиши матрица ва маъноли занжир репликатив синтезидаги фарқларни кўрсатиши мумкин.
Бактериал хромосомадаги генларнинг жойлашиши тасодифий эмас. Маълум бир функцияни бажарувчи генлар кетма-кет жойлашади ва битта РНК га транскрипцияланувчи оперонларга бирлашади. Ҳар хил тур прокариотларда генлар ва оперонлар турлича жойлашган. 1000 умумий генга эга Е. coli ва В. subtilis геномларини солиштирганда, улардан 100 та ген бир хил оперонлар таркибида бўлишлиги аниқланди, ваҳоланки, оперонлар таркибидаги генлар тартиби эса ҳар доим ҳам бир хил бўлавермайди. Бактериялар геномининг тўлиқ секвенсланиши шуни кўрсатдики, эубактерияларнинг 16 кластеридаги генлар консервативлигича қолади, архебактерияларда ҳам саккизта кластер генлари консерватив.
Do'stlaringiz bilan baham: |
