5. Распространение вирусов внутри растения. Вирусные частицы перемещаются из клетки в клетку по плазмодесмам, этим же путем транспортируются вирусные нуклеиновые кислоты. При поражении флоэмы вирусные частицы разносятся по всему растению с током питательных веществ (в основном сверху вниз), происходит системное заражение растения. При цветении и плодоношении наблюдается интенсивный приток питательных веществ к генеративным органам, одновременно вирусы распространяются по растению снизу вверх. В меньшей степени возможно распространение вирусов по тканям ксилемы.
6. Способы распространения фитопатогенных вирусов. Вирусы, вызывающие болезни растений, могут распространяться различными путями.
Многие вирусы распространяются переносчиками (векторами), которые питаются или паразитируют на растении. Это главным образом насекомые, клещи, нематоды, грибы и паразитические цветковые растения (повилика). Вирусы могут передаваться контактно-механическим путем, то есть при взаимо-повреждающем контакте частей здорового и больного растений. Это происходит при соприкосновении надземных или подземных частей растений при загущенной посадке, а также в процессе ухода за растениями (обламывание пасынков, срезка цветов, сбор плодов и т.п.).
Часть вирусов (около 20 %) способна передаваться через семена, причем различают поверхностную и внутреннюю семенную инфекцию. Таким способом передаются практически все вирусы бобовых культур, вирус табачной мозаики, вирус зеленой крапчатой мозаики огурца. Некоторые вирусы плодовых и ягодных культур (вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых) могут передаваться через пыльцу.
У вегетативно размножаемых культур (картофеля, земляники, тюльпана и др.) вирусы распространяются в основном с посадочным материалом. Распространение вирусных болезней происходит при различного рода прививках (трансплантации). Этим методом передаются все известные фитопатогенные вирусы.
Единичные вирусы (вирус мозаики табака, вирус некроза табака) могут передаваться с растительными остатками, с почвой, с гидропонным раствором. Небольшое значение (для вирусов кормовых бобовых трав) имеет распространение вирусов через стебли повилики.
Некоторые фитопатогенные вирусы (вирус обыкновенной мозаики фасоли) передаются насекомыми с грызущим ротовым аппаратом: жуками, прямокрылыми, уховертками. Такая передача малоспецифична и имеет значение только для вирусов, способных сохраняться в соке больного растения.
Большинство фитопатогенных вирусов распространяется насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Это различные виды тлей, цикадки, белокрылки, трипсы, клопы. Клещи также могут быть переносчиками вирусов. Существуют вирусы, которые могут передаваться различными переносчиками, а для некоторых установлен только один переносчик. Среди переносчиков, в свою очередь, есть виды, передающие определенные вирусы, и виды, передающие многие вирусы; например, персиковая тля Myzuspersicae способна переносить несколько десятков вирусов. В зависимости от особенностей передачи насекомыми вирусы делят на персистентные и неперсистентные. Персистентные вирусы сохраняют свою инфекционность в организме переносчика в течение нескольких дней, а иногда и в течение всей жизни вектора. Некоторые вирусы способны передаваться трансовариально, то есть с последующими поколениями насекомых (вирус желтой карликовости картофеля). Продолжительность питания, необходимая для приобретения переносчиком способности передавать вирус, в этом случае также увеличивается до нескольких часов. Такие вирусы тесно связаны со своими переносчиками (цикадками, реже тлями, трипсами, клопами и клещами). Попадая с соком растения в желудок насекомого-переносчика, они поступают в гемолимфу, а оттуда в слюнные железы, где могут даже размножаться (пропагативные вирусы). С этого момента переносчик становится вирофорным, то есть способным заразить. После линьки переносчика инфекционность сохраняется.
К персистентным относятся вирусы бронзовости томата, скручивания листьев картофеля, курчавости верхушки свеклы, желтой карликовости картофеля. Большинство персистентных вирусов заселяют флоэму и редко передаются с соком больного растения.
Неперсистентные вирусы могут быть переданы переносчиками в течение ограниченного промежутка времени, часто не более часа; в дальнейшем его вирофорность снижается. Причем переносчик, питающийся на больном растении, получает такой вирус, то есть становится вирофорным, очень быстро – с первых же секунд, реже минут. После линьки переносчика инфекционность утрачивается. Такого рода передачу часто считают механической, хотя, возможно, имеется и кратковременная биологическая связь вируса и переносчика. К неперсистентным вирусам относятся Y-вирус картофеля, вирус мозаики гороха, вирус мозаики свеклы, вирус огуречной мозаики и др.
Кроме того, существуют полуперсистентные вирусы, способные сохраняться в теле переносчика в течение 10...100 ч без потери инфекционности. К ним относятся вирус желтухи свеклы, М-вирус картофеля, вирус тристецы цитрусовых.
Почвенные нематоды, паразитирующие на корнях растений, например, из родов Longidorus, Xiphinema, являются переносчиками вирусов сельскохозяйственных культур (мозаики резухи, кольцевой пятнистости томата, кольцевой пятнистости малины).
Имеются данные о распространении вирусов почвенными грибами: вирус некроза табака передается зооспорами Olpidiumbrassicae (Woron) Dang., вирус картофеля может передаваться зооспорами Synchytriumendobioticum Pers. Вирусы способны сохраняться под оболочкой зооспор гриба в почве, проникая затем вместе с ними в клетки подземных частей растения.
Do'stlaringiz bilan baham: |