1. Endoplazmatik to‘r (retikulum). Ribosomalar. Golji kompleksi

Mitoxondriyalar. Mitoxondriyalar o‘simlik, hayvon hujayralarida uchraydigan organoidlaridir. Mitoxondriya nomi (yunoncha mitos-ip, chondros-dona) birinchi marta 1898 yilda Benda tomonidan berilgan bo‘lsada, Flemming (1882) va Altman (1890) boshqa nom bilan bu organoidni undan ilgariroq ta’riflab bergan edilar.
Mitoxondriyaning shakli o‘zgaruvchan bo‘lib, ko‘pincha ipcha yoki donacha holida ko‘rinadi. ma’lumki funksional holatlarda uning formasi o‘zgarishi mumkin. Masalan, uzun mitoxondriya bir tarafdanshishib yoki bir tarafdan boitb tennis raketkasi shaklini olishi mumkin. Ba’zan mitoxondriyaning markaziy zonasi tiniqlashib, pufakcha tusiga kiradi.
Mitoxondriyaning kattaligi o‘zgaruvchan. Ko‘pgina hujayralarda bu organoidlarning eni nisbatan o‘zgarmas (0,5 mkm ga yaqin). Uzunligi esa o‘zgarib turadi (eng uzuni 7 mkm). Lekin hujayraning funksional holatiga qarab juda ingichka (0,2 mkm) va yo‘qon (2 mkm) tayog‘chasimon xillarini uchratish mumkin.
Mitoxondriya shakli va kattaligi osmotik bosimga va fiksator qarab o‘zgaradi. Mitoxondriya, asosan, sitoplazmada bir tekis joylashadi. Ba’zan esa bu qoida buziladi. Mitoxondriyaning bunday joylashishi ularning funksional holatlariga bog‘liq. Ular qayerda energiya ko‘proq kerak bo‘lsa, o‘sha yerga to‘planadi. Masalan, diafragmaning mushak tolalarida mitoxondriyalar miofibrillalarning disklari atrofida bo‘ladi, ko‘z to‘r pardasining tayog‘cha va kolbachasimon hujayralarida esa ichki bo‘g‘ining bir jismiga yig‘iladi. Buyrak kanalchalari hujayralarida mitoxondriya bazal plazmatik membranada yotadi.
Qutiblangan epitelial hujayralarda mitoxondriyalar ma’lum apikal bazal joylashishga ega bo‘lib, dumaloq hujayralar (leykosit) da esa senriolalarga radial yotadi.
Hujayralardagi mitoxondriyalarning sonini aniq aytish qiyin. Ularning miqdori hujayra tipiga va funksional holatiga bog‘liq, jigarda 30-35 %, buyrakda 20% oqsil mitoxondriyaga to‘qri keladi. Jigar gomogenatining 1 grammiga 8,7* 10 ¹⁰ mitoxondrsya to‘qri keladi. To‘q jigar hujayrasi 2500 tagacha mitoxondriya, regeneratsiya bo‘layotgan jigar hujayralarida va jigar o‘smalari hujayralarida ularning soni kam. Elektron mikroskopik tadqiqotlar mitoxondriyaning ikki qobiq bilan o‘ralganligini ko‘rsatadi (19-rasm). Tashqi membrananing qalinligi taxminan 6 nm bo‘lib, shu organellaning o‘tkazuvchanlik hususiyatini belgilasa kerak. Ichki tarafda yozuvchi ichki mitoxondrial membrana tashqisidan farqli ularoq, tekis bo‘lmay, o‘simta (krista)lar hosil qiladi. Bu membrananing ham qalinligi taxminan 6 nm. Ichki membranalar orasida bo‘shliq (19-rasm) mayda donador moddalar bilan to‘lgan bo‘lib, matriks deb ataladi. Mitoxondriya matriksida elektron zich (to‘q) granullalar bo‘lib, ularning zichligi SaQQ Mp ionlariga bog‘liq.
Mitoxondriya kristallari organoid matriksini butunlay ajratmaydi va shuning uchun ham matriks yaxlit bo‘ladi. Mitoxondriya membranalari murakkab tuzilishga ega bo‘lib, ikkita tashqi elektron zich (to‘q) qavatlardan va o‘rta och qavatdan tuzilgan, har xil tipdagi hujayralarda kristallar soni turlicha. Buyrak hujayralarida, skelet va yurak mushagida kristallar soni ko‘p va zich joylashgan. Jigar hujayralarida spermatitlarda esa kam va siyrak. Bu tipdagi hujayralarda ham mitoxondriya kristallarining soni har xil bo‘lishi mumkin. Ba’zi bir holatlarda (skelet mushagi mitoxondriyalari: neyron o‘simtalarida va ba’zi bir organizmlarning spermatidlarida) kristallar mitoxondriya o‘qiga ko‘ndalang emas, balki o‘q bo‘yicha joylashishi mumkin. Ba’zi oddiy hayvonlarda ichki membranalar kristallar o‘rniga naycha hosil qiladi. Kristallarning bunday strukturasi ba’zan umurtqali hayvonlar hujayralarida, masalan, buyrak usti bezining po‘st qismi, yorug‘lik urug‘donining interstisial hujayralarida uchraydi.
So‘ngi vaqtlarda mitoxondriyalar ichki mebranasida zamburug‘simon yana bir nozik kimponent topilgan bo‘lib,u dumaloq zarracha (diametri 6-10 nm) va krista bilan tutashuvchi oyog‘chadan (uzunligi 3-5 nm) iborat. Mitoxondriya tashqi membranasida shunday zarrachalar yirikroq sharchalardan (diametri 20 nm) iborat bo‘lib, oyog‘chasi bo‘lmaydi. Bunday “elementar zarralar” har xil tipdagi hujayra mitoxondrilarida topilgan. Taxminlar bo‘yicha ana shu zamburug‘simon strukturalada ATF sintezi bilan bog‘liq bo‘lgan fermentlar joylashgan. Mitoxondriya kimyoviy tarkibining asosiy jismi proteindan (quruq og‘irligining 65-75%, yog‘dan quruq og‘irligining 23-30%) iborat bo‘lib, fosfolipid, DNK, RNK noorganik kationlar KQ, MgQQ, FeqQ, CaQQ, va boshqa moddalar mavjud. Mitoxondriyaning asosiy vazifasi ADF va noorganik fosfatdan ATF hosil bo‘lishini hamda Krebs sikli oraliq moddalarning aerob yo‘l bilan oksidlanishini ta’minlashdir. ATF makroergik bog‘larning energiyasi mexanik (mushaklarda), elektrik (bosh miya hujayralarida, nerv hujayralari o‘simtalarida, reseptorlarda va baliqning elektr organida) yorug‘lik, osmotik energiyalariga aylanishi mumkin.
Mitroxondriyalarda uch guruh fermentlar joylashgan bo‘lib, ularga mitoxondriyada bo‘ladigan quyidagi uch jarayonda: 1) Krebs siklida substratlarning oksidlanishi (asetil Koa) jarayonida; 2) elektronlar o‘tkazgich zanjiridan elektronlar o‘tishida; 3) oksidlanish bilan bog‘liq bo‘lgan ATF sintezida ishtirok etadi.
Krebs sikli ketma-ket ketuvchi biokimyoviy o‘zgarishlardan iborat bo‘lib, buning natijasida sirka kislotaning ikkala uglerod atomi karbonat angidrid (S02) va suvgacha oksidlanadi. Bu jarayon kattagina energiya jaratadi. Aslida Krebs siklida sirka kislotasining o‘zi “yonmasdan”balki uning maxsuloti-asetil koferment A (asetil KoA) yonadi. Asetil koferment yog‘, uglevod va aminokislotalarning birlamchi parchalanishi hosil bo‘ladi.
Elektron o‘tkazish zanjiri shartli reaksiyalar nomi bo‘lib, bu reaksiyalar natijasida juft elektronlar fermentlar yordamida donordan akseptorgacha o‘tkaziladi. Pirouzum kislotaning oksidlanishi pirouzum kislotadan 2 elektronni akseptorgacha o‘tkazuvchi ferment bilan bog‘liq. So‘ngra bir qator okisdlanish va qaytarilish reaksiyalari natijasida bir juft elektron oxirgi N aksentoriga va O2 ga o‘tib, suv hosil qiladi.
Oksidlanish bilan bog‘liq bo‘lgan fosforlanish jarayonining har bir bosqichida substratning kimyoviy tuzilishidagi energiya, shunday kimyoviy bog‘ (ATF) energiyasiga o‘tkaziladiki, bu energiya hujayrada ishlatilishi mumkin. Elektronlar o‘tishidagi fosforlanish bu andenozindifosfatni noorganik fosfor hisobiga fosforlanishi bo‘lib, buning natijasida andenozintrifosfat (ATF) hosil bo‘lishi va elektronlarningdonordan akseptorga o‘tishi ro‘y beradi. Substratlarning oksidlanishidaenergiya hosil bo‘lishning mezoni bo‘lib, ATF sintezida har gramm - atom RG‘0 hisoblanadi. Bu nisbat ketoglyutar kislotaning oksidlanishida 4 ga, olma va qahrabo kislotalarida muvofiq ravishda 3 va 2 ga, NAD * N ning oksidlanishida esa 3 ga teng. Ishlayotgan mitoxondriyada Krebs sikli substratning oksidlanishi, albatta, fosforlanish jarayoni bilan bog‘liq. Mitoxondriya kristalarning tuzilishi-funksional arxitekturaning juda yaxshi timsoli bo‘lib, oksidlanish bilan bog‘liq fosforlanish jarayonining murakkab strukturada ketishini ko‘rsatadi (20-rasm).
Mitoxondriya uzoq hayot kechirmaydi. Mitoxondriyaning biologik yarim hayot (bor mitoxondriya yarimining yangbilanishi) davri ko‘p hujayralarda 9,6-10,3 kunga teng (buyrak hujayrasida esa 12,4 kun). Parlchalanayotgan mitoxondriya o‘rnida yangisi hosil bo‘ladi. Bu organoid turli membranalardan:
1) sitoplazmadagi mavjud mitoxondriyalardan; 2) turli membranali strukturalardan; 3) membranasi bo‘lmagan tuzilmalardan hosil bo‘ladi. Ko‘pchilik tadqiqotlarning fikricha, mitoxondriyalar reproduksiya natijasida tiklanadi. Mitoxondriya kurtak otish yo‘li bilan yoki ko‘ndalangiga ikkita bo‘lishi natijasida ko‘payadi. Mitoxondriyaning o‘sishi va bo‘linishi davrida mitoxondriya ichidagi sintetik jarayonlar mitoxondriya lipoproteid membranasini va asosiy fermentlarini hosil qiladi, ba’zi bir enzimlar esa (masalan, sitoxrom S) ribosomalarda sintez bo‘lib mitoxondriyalarga keltiriladi. Mitoxondriyalarning yangitdan hosil bo‘lishi Xarvey tomonidan yozilgan. U dengiz tipratikoni tuxumi fragmentlaridan sentrifugalash yo‘li bilan mitoxondriyalarni olib tashlaydi. Lekin shu fragmentlardan rivojlangan lichinkalarda mitoxondriyalar mavjud. Elektron mikroskopik tekshirishlar fragmentlarda mitoxondriyalar yo‘qligini tasdiqlaydi. Balki bunda fragmentasiya vaqtida mitoxondriya yashil yanus bilan bo‘yalish qobiliyatini yo‘qotgan bo‘lishi mumkin. Shunga qaramay mitoxondriya sitoplazmatik qobiq, sitoplazmatik to‘r va yadro qobiqi pufakchalarida hosil bo‘ladi, degan dalillar ham yo‘q emas. Lekin endoplazmatik to‘r hamda mitoxondriya membranalarining biokimyoviy hossalari turlicha shu strukturalardan mitoxondriya hosil bo‘lishini tasavvur qilish qiyin.
20-rasm. Mitoxondriyada uchkarbon kislotalar sikli-krebs siklining sxemasi.
Ko‘pchilik mualliflar nafas olish tezligi, oksidlanish va qaytarilish fermentlari aktivligi va mitoxondriya kristalari orasida mutanosiblik (korrelyasiya) borligini aniqladilar. Umurtqasiz hayvonlarning muskullaridagi sitoxromlar aktivligi o‘rganilganda kristallari kam mitoxondriyalarda sitoxrom kamligi topildi. Bunday holni umurtqali hayvonlarning boshqa organ mitoxondriyalarida ham ko‘rish mumkin. Oksidlanish va qaytarilish fermentlari yuzasi juda katta bo‘lgan mitoxondriya kristlari membranalari joylashadi. Fermentlarning ko‘pligi, aktivligi va kristalarning zich joylashgani hujayraning takomilashishiga, rivojlanishiga, muhitlarning o‘zgarishiga hamda turli funksional aktivligi oshsa, masalan, buyrakning kompensator gipertrofiyasida, mitoxondriya yiriklashadi va matriksni zich joylashgan kristalar to‘ldirib turadi.
Oxirgi yillarda o‘tkazilayotgan tadqiqotlar mitoxondriyalarning har xil ta’sirlarga nospesifik ravishda bir xil shishish bilan javob berishini ko‘rsatgan. Bunda mitoxondriya kengayadi, kristalar kaltalashadi va kamayadi. Tashqi membranada burmalar hosil bo‘ladi, natijada mitoxondriya tashqi membrana bilan o‘ralgan pufakchaga aylanadi. Mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi, hajmi, oksidlanish fermentlarining aktivligi o‘rganilganda mitoxondriya shishishi natijasida nafas olish fermentlarining o‘zgarishi, ya’ni mitoxondriya shishiga sababchi faktorlar mitoxondriyaning oksidlanish-qaytarilish fermentlarining aktivligini susaytirib yuborishi qayd qilingan.
Mitoxondriya yuqori effektli ishni ta’minlovchi organoid bo‘lib, struktura va funksiyaning birligini ko‘rsatuvchi juda ajoyib tuzilmaning timsolidir.