Общая микология

Лекция 6. Общая характеристика отдела Basidiomycota
1. Характерные признаки базидиальных грибов
2. Базидии и плодовые тела Basidiomycota
3. Систематика базидиальных грибов
1. Характерные признаки базидиальных грибов
Мицелий дикариотический многоклеточный, характерны пряжки. Иногда встречается дрожжеподобная стадия. Гаплоидный мицелий слабо развит, недолговечен и носит название промицелия. Клеточная септа долипоровая, прикрытая парентосомами. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов, у некоторых – маннана, обычно многослойная.
Конидиальные спороношения встречаются редко. Они могут развиваться и на гаплоидном и на дикариотичном мицелиях, но не достигают того обилия и разнообразия, которое характерно для сумчатых грибов.
Половой процесс – соматогамия (гомо- или гетероталлизм), – сливаются клетки гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. В результате полового процесса происходит плазмогамия и образуется дикарион. На дикариотических гифах образуется базидия (мейоспорангий), которая аналогична аску сумчатых грибов. У некоторых базидиальных гибов базидии развиваются из специальных спор. Образование базидий у большинства видов связано с формированием плодовых тел.

Рис. 28. Цикл развития шляпочного гриба. 1 – базидиоспоры; 2 – гаплоидный мицелий; 3 – дикариотический мицелий; 4 – плодовое тело; 5 – базидия.

Жизненный цикл. Преобладает дикариофаза, дикариотический мицелий долговечный, гаплофаза подавлена. Типичный цикл можно рассмотреть на примере шляпочного гриба (рис. 28). Гаплоидные базидиоспоры прорастают недолговечным гаплоидным мицелием. При их копуляции происходит плазмогамия и несестринские ядра координируются в дикарион. Возникший дикариотический мицелий может существовать достаточно долго (100-200 лет и более) например, «ведьмины кольца». Далее в определенное время образуются плодовые тела, в которых формируются базидии. После мейоза на базидии (мейоспорангии) образуются 4 экзогенные базидиоспоры.
Базидии образуются на концах дикариотичных гиф (рис. 29). У перегородки, отделяющей апикальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста (2). Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию, восстанавливая двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. После формирования пряжки одновременно делится пара ядер дикариона (3), причем оси веретён деления лежат на одном уровне вдоль клетки. В результате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также делится, и одна пара несестринских ядер остаётся в верхней, материнской клетке будущей базидии (4). В дальнейшем эти ядра сливаются (8), и диплоидное ядро делится редукционно (9). Клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На её вершине формируются выросты – стеригмы (9), которые, вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры (10). В каждую базидиоспору через узкий просвет стеригмы протискивается по одному ядру. В типичных случаях на каждой базидии формируется четыре базидиоспоры. При созревании споры отбрасываются от стеригмы на небольшие расстояния.
Из оставшейся после формирования базидии пары ядер одно остается в нижней клетке-ножке, а второе попадает в боковой вырост – пряжку (4), ещё не отделённую перегородкой от материнской клетки базидии. В дальнейшем пряжка отделяется перегородкой от материнской клетки базидии, и вершина её, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке (5). Между ними образуется отверстие, через которое ядро из пряжки переходит в клетку-ножку, восстанавливая её двуядерность. Благодаря этому клетка-ножка может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии.

Рис. 29. Формирование базидии.

Таким образом в базидии происходит кариогамия, мейоз и образование экзогенных базидиоспор.

У большинства базидиомицетов базидии возникают на поверхности или внутри плодовых тел, у некоторых групп плодовых тел нет, и базидии развиваются на мицелии или из покоящихся спор.
Основные различия между сумчатыми и базидиальными грибами заключаются в следующем:

1. 
   У базидиальных грибов происходит морфологическое упрощение полового процесса, потеря половых структур — оогониев, антеридиев, гаметангиев — и замена их простым слиянием ядер в неспециализированных вегетативных клетках — соматогамией.
   

1. 
   У аскомикот стадия дикариона в основном кратковременная и представлена аскогенными гифами, а вегетативный мицелий и плодовые тела состоят из гаплоидных клеток; у базидиомикот стадия дикариона основная в жизненном цикле, представлена вегетативным мицелием и плодовыми телами.
   

2. 
   У сумчатых образование крючка предшествует кариогамии и формированию сумок; у базидиомицетов пряжки возникают у основания вегетативных клеток и способствуют лишь миграции ядер.
   
3. 
   У аскомикот мейоспоры формируются эндогенно в сумках в числе 8 (реже 4); базидиоспоры появляются экзогенно на базидиях в числе 4 (реже 2).
   
4. 
   В плодовых телах аскомицетов гимений всегда обращен сумками вверх, что облегчает распространение активно выбрасываемых спор. У базидиальных грибов плодовые тела ориентированы гименофором вниз, т.к. узкий канал стеригмы, отделяющий спору от базидии, не позволяет тургорному давлению внутри базидии далеко отбрасывать спору, которая после отделения пассивно опускается под действием силы тяжести.
   

Basidiomycota—монофилетическая группа, что подтверждается большинством результатов секвенирования рибосомной РНК.
Предполагается, что отделы Basidiomycota и Ascomycota представляют собой близкие группы грибов, развивающиеся либо параллельно, либо базидиомицеты произошли от некоторых групп аскомицетов или эти группы произошли от общего предка (Zygomycota). Результаты молекулярных исследований подтверждают близость указанных групп.