Общая микология

Порядок сапролегниевые – Saprolegniales
Преимущественно сапротрофы, развиваются на органике животного происхождения: на трупах беспозвоночных, икре рыб и лягушек. Иногда они поселяются на ослабленных рыбах и мальках, вызывая их массовую гибель.
У сапролегниевых хорошо развит неклеточный вегетативный мицелий, часто многократно разветвленный, многоядерный. Поперечные перегородки возникают при образовании органов бесполого и полового размножения. Цилиндрические зооспорангии развиваются на концах вегетативных гиф. У одних видов зооспорангии одиночные, у других – образуется группа зооспорангиев в виде кустиков. У форм с одиночными зооспорангиями можно наблюдать врастание нового зооспорангия в оболочку старого, опустевшего. В опустевший зооспорангии поступает новая часть протоплазмы, которая одевается внутри него собственной оболочкой. Это явление получило название пролиферации зооспорангиев. У сапролегниевых грибов наблюдается два типа зооспор – грушевидные с двумя жгутиками на переднем конце зооспоры и бобовидные с боковым расположением жгутиков. Грушевидные зооспоры некоторое время плавают, затем останавливаются, одеваются оболочкой и из внутренней части успокоившихся спор выходят новые зооспоры уже бобовидной формы с двумя расположенными сбоку (у вогнутой части) жгутиками. Это явление называется дипланетизм, а зооспоры называются диморфные.
В пределах порядка Saprolegniales у разных родов встречаются зооспоры различного типа (рис. 5). У Saprolegnia из зооспорангия выходят грушевидные зооспоры. Прорастание таких вторичных зооспор осуществляется после того, как они приобретут оболочку. У видов Pythiopsis встречаются только зооспоры грушевидной формы, зооспоры бобовидные здесь отсутствуют. У представителей p. Achlya имеются только бобовидные зооспоры. Виды Pythiopsis и Achlya относятся к монопланетическим формам, а зооспоры их мономорфные. У представителей Aplones подвижные зооспоры вообще не выходят из зооспорангия. Прорастание их происходит внутри общей оболочки зооспорангия. Зрелый зооспорангии выглядит щетинистым.
Таким образом, у сапролегниевых можно проследить смену дипланетических зооспор (диморфных) неподвижными спорами, что является прогрессивным направлением развития, дающим возможность приспосабливаться к наземному существованию.
Взаимное расположение оогониев и антеридиев у представителей данного порядка может быть различным. Наиболее часто встречается случай, когда на одной и той же ветви грибницы формируются оогоний и антеридий. У других видов оогоний и антеридии возникают далеко друг от друга: антеридий на одних ветвях, оогоний — на других. Известны также случаи полного разделения полов – на одном мицелии развиваются оогоний, на другом — антеридии (гетероталличные формы).
Перед оплодотворением в оогонии происходит уменьшение числа ядер. Вокруг оставшихся ядер обособляется протоплазма и формируется несколько яйцеклеток (оосфер). В антеридии к этому времени образуются выросты – полинодии, через которые содержимое антеридия передается в оогоний к яйцеклеткам, через поры в оболочке оогония. Образовавшиеся зиготы покрываются оболочкой и превращаются в ооспоры, которые зимуют. Весной ооспоры прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце.
У сапролегниевых нередко наблюдается партеногенез — образование ооспор без оплодотворения, при полном отсутствии антеридия. В этих случаях ооспоры являются гаплоидными.

Рис. 5. Цикл развития Saprolegnia. 1 – выход грушевидной зооспоры из зооспорангия 2 – бобовидная зооспора 3 – прорастание гифы в мицелий 4 – антеридий 5 – оогоний 6 – образование гаплоидных ядер 7 – оосфера 8 – гаметангиогамия 9 – формирование ооспор 10 – ооспора 12 – прорастание ооспоры в мицелий