Влияние прудового рыбоводства на биоты естественных водоемов

1.3 Филогенетические отношения сибирского осетра
Палеонтологическая история Acipenseriformes остается недостаточно изученной. Единого мнения о времени и месте их возникновения нет. Некоторые авторы (Miller 1969) считают, что род Polyodon, Scaphirhynchus и Acipenser возник на территории современной Северной Америки, соответствующей в настоящее время бассейну Миссисипи. Другие (Яковлев 1977) считают, что пресноводные Хондростеиды, распространенные в начале Юрской эры по всей Палеарктике и достигшие умеренных размеров и архаичного строения, постепенно эволюционировали в направлении современных Аципенсероформ.
Согласно последним данным, Аципенсероформы появились в юрскую эпоху в бассейне древнего моря Тетис в современной Центральной Азии (Birstein and DeSalle 1998). Появление аципенсерид в результате дивергенции Аципенсерид и Полиодонтид, по-видимому, связано с дивергенцией от вымершего предка (Peipiaostidae), известного из позднеюрских осадочных структур (Jin 1995, Jin et al. 1995; Grande and Bemis 1996), а также связанные с Юрским периодом 200-135 миллионов лет назад (Birstein and DeSalle 1998).
Наиболее древние ископаемые летописи аципенсерид были заполнены датой позднего мела, 95-65 миллионов лет (Несов и Казнышкин 1983).
В настоящее время нет единого мнения относительно филогенетической связи внутри семейства Acipenseridae (Berg 1904, 1905; Findeis 1993, 1997; Mayden and Kuhajda 1996). Филогенетические связи внутри рода Acipenser также не были выяснены, хотя в течение длительного времени предпринимались попытки сгруппировать виды вместе (см. обзоры Dumeril 1870; Bemis et al. 1997). Такие попытки, основанные на биогеографических данных (Артюхин 2008)и молекулярной генетике (Бирштейн и др. 1997; Birstein and DeSalle 1998), были предприняты в последние годы.
Молекулярно-генетические исследования (Birstein and DeSalle 1998) показывают, что наиболее близким родственником сибирского осетра Acipenser baerii является персидский осетр A. persicus и Адриатический осетр A. naccarii. Недавние исследования не подтверждают достоверность данных о персидском Осетре (Ruban et al. 2008, 2011). Меньшее генетическое сходство, чем между этими видами, было отмечено между Сибирским осетром и русским осетром (A. gueldenstaedtii) (Birstein and DeSalle 1998). Между последними двумя видами отмечено морфологическое сходство (Соколов и Васильев 1989).
По мнению Бирштейна и Десалля (1998), предок сибирского осетра вошел в сибирские реки из Понто-Каспийского бассейна в середине плейстоцена через систему перигляциальных озер, существовавших в период максимальных оледенений (Берг 1928). Восточные и юго-восточные границы современного ареала сибирского осетра определяются протяженностью последнего оледенения, произошедшего 18 000-20 000 лет назад (Величко и др. 1994), а с позднего плейстоцена оледенения 7000-летней давности и по сей день не изменились (Цепкин 1995).
Таким образом, монотипичность сибирского осетра предположительно обусловлена тем, что он является филогенетически молодым видом аципенсерид, а его пресноводный образ жизни-результатом эволюции вида в период изоляции от морских бассейнов в Ледниковый период.
1.4 Спектр питания
Сибирский осетр-типичная бентофагическая рыба, но кормление на рыбе в той или иной степени характерно для всех изученных популяций. В целом, наблюдалась прямая ожидаемая связь между содержимым желудка и составом бентоса (Романова 1948).
Обь-Иртышский бассейн. В Обской губе сибирский осетр питается моллюсками Sphaerium corneum и Pisidium amnicum, а также личинками тендипедид Monodiamesa bathyphila, Procladius, Chironomus и Paracladopelma (Saldau
1948). В Нижнем Приобье в рационе осетровых летом преобладает Sphaerium sp. моллюски, но личинками Simuliidae в течение зимы (Saldau 1948). В среднем течении Оби и на Иртыше (Черемховские пески) Стур-Геон питается преимущественно личинками около 20 видов мошек (Chironomidae), из которых Paracladopelma sp. доминирует по количеству и весу. Зимой рацион в основном состоит из Паракладопельмы и Монодиамезы батифилы, в то время как количество личинок Симулид и жесткокрылых, а также моллюсков Sphaerium не имеет значения. Летом количество Паракладопельмы в рационе падает до 0,8%, в то время как Simulium sp. личинки составляют 85,6% содержимого желудка по количеству и 37,2% по массе. Это связано с резким ростом их численности в эти теплые месяцы. Летом в рационе также увеличивается доля моллюсков и каддисвитов (Saldau 1948).
Рацион осетровых во время зимовки содержит исключительно личинки мошки у молодых осетров (0,5-1,8 кг влажной массы). Рацион более крупного осетра (7-10, 4 кг, II стадия созревания) был более вариабельным с гаммаридами и каддис-червями в качестве основных компонентов. Половозрелые особи (стадии созревания III и IV) имели пустые желудки (Вотинов 1963).
Осетровые разных размеров и возрастов в Обь-Иртышском бассейне демонстрируют несколько отличий в своем рационе. Молодые особи (до 50 см) питаются преимущественно личинками мошек, гусениц, поденок и черных мух (simuliids), а также несколькими моллюсками (Spaerium). Более крупный осетр меньше питается поденками, потребляет больше моллюсков и иногда питается яйцами, личинками и молодью других рыб. Встречающиеся в рационе рыбы включают плотву, плотву, ерша, пескаря, налима, миногу и щуку (до 25 см) (Дрягин 1949).
Бассейн реки Енисей. Как и в бассейне реки Обь, в Енисее и заливе наблюдается разница в питании Стур-геонов. В Енисейском заливе и Енисейском заливе пища в основном состоит из изопод Мезидотеи (морские тараканы), иногда приходится более 90% рациона, в то время как личинки мошки почти отсутствуют (Исаченко 1912, Никольский 1971; Подлесный 1958). В нижнем течении реки основную часть рациона составляют изоподы и амфиподы (Mesidothea, Pontoporeia, Marenzelleria) (Podlesnyi 1955). В реке Осетр питался в основном личинками миноги, Писидийными моллюсками, а также личинками Табанид, хирономид и эфемерид (Исаченко 1912). В Енисее, протянувшемся между устьями реки Курейки до поселка Гольчиха, основной пищей были личинки мошки: Polypedilum, Procladius, Trichocladium, Culicoides и др. Следующим наиболее частым пунктом в рационе были эфемеридные личинки (Романова 1948).
В реке Ангаре основными компонентами рациона были личинки мошки, Симу-лииды и личинки майской мухи. Гаммариды были менее важны. Еще реже встречаются моллюски и иногда молодые миноги (до 70 на желудок). Состав рациона четко отражает тот факт, что в Скалистых слоях, связанных с местообитаниями бентосной фауны, содержится больше червей каддис, а в илистых слоях-больше личинок мошки (Дрягин, 1949).
В озере Байкал, основными продуктами питания осетровых являются исследования, выполненные креветки, личинки галлицы, веснянок, личинки поденок, а также Байкал, язь (Cottocomephoridae). Моллюски, олигохеты, плоские черви, каддисвиты, мухи, жуки и личинки комаров-все они были широко распространены (Егоров 1961). Для байкальского осетра характерно отчетливое изменение рациона с возрастом. Молодой Осетр на реке Селенге в районе устья питается почти исключительно гаммаридами,но нередко желудок молодого осетра наполняется молодью бычка. Моллюски, черви и плоские черви встречаются реже. В рационе годовалых и молоди рыб преобладали более мелкие формы личинок мошки и редкие молодые гаммариды, имеющие более нежные раковины (Егоров 1961). Более старые рыбы едят личинок мошки и гаммарид одинаково, а в реках они потребляют личинок майской мухи и каменной мухи, все в больших размерах. В возрасте 3-4 лет осетры начинают питаться молодым бычком, хотя личинки мошки и гаммариды все еще доминируют в рационе. К 5-6 годам и старше гаммариды становятся главным компонентом рациона, и чаще встречаются молодые рыбы, в основном мелкие бычки, но также, реже, некоторые карповые. Взрослые рыбы питаются преимущественно бычками, но также и молодью других рыб, в том числе окуня (Егоров 1961). Зимовка рыб на Байкале (январь-март) не прекращается (Егоров 1961).
Бассейн реки Лена. Показано, что зависимость общих закономерностей питания от бентосной фауны и разреза реки аналогична зависимости других речных бассейнов. В приустьевых частях рек осетр питается преимущественно амфиподами (Pontoporeia) и изоподами (Mesidothea), а в других частях реки-личинками мошки, в том числе Паракладопельмой, Криптохирономусом и Стиктохирономусом (Пирожников 1955; Соколов 1966). Значение личинок мошки снижается по мере продвижения вверх по реке, а значение личинок моллюсков, кедровых червей, майской мухи и каменной мухи возрастает (Соколов 1966). Доля различных личинок хирономид неодинакова и изменяется на разных участках реки, по-видимому, отражая прямую зависимость от состава бентоса (Романова 1948). В реке Алдан (главный правый приток Лены) осетр от 70 до 80 см ТЛ питается в основном личинками Chironomidae, Plecoptera, Trichoptera, Heleidae и Ceratopoginidae, с меньшим количеством Sphaerium sp. и моллюсков Pisidium. При длине около 75 см осетр начинает дополнять свой рацион рыбой. Более крупные, взрослые рыбы более 90 см становятся полностью рыбоядными (Соколов и др. 1986).
Наиболее распространенными компонентами рациона сибирского осетра в реке Индигирка являются личинки мошки (Paracladopelma camptolabis, Prodiamesa gr. bathyphila, и прокладывай) и личинок Мокрецов, веснянки, и Ephemeroptera (Рубан 2005).
В рационе сибирского осетра на Колыме доминирующими продуктами питания являются личинки хирономид и Хелейд. В кишечнике Колымского осетра часто встречаются копепода, Линцеус брахьюрус и рыба. Максимальное количество пищевых компонентов отмечено у осетровых рыб из низовий реки Колымы. Колымский осетр имеет более высокое рыбоядное поведение, чем ленский осетр (Соколов и Новиков 1965).
Собрав данные о рационе сибирского осетра, можно сделать вывод,что осетр проявляет крайнюю пластичность в плане выбора своего рациона. Состав его рациона существенно варьируется не только в пределах видового ареала, но и во временных пределах (например, возраст или размер). Как типичный бентофагальный вид, некоторые популяции сибирского осетра иногда переходят оппортунистически и полностью на рыбоядный рацион.
Изменения в составе рациона питания на реках различных бассейнов указывают на несколько общих тенденций. В устьях рек, впадающих в Северный Ледовитый океан, в рационе преобладает фауна морского бентоса. В большинстве рек, таких как Енисей, Лена, Индигирка и Колыма, осетры обычно питаются амфиподами и изоподами. В Обском заливе особи также питаются преимущественно моллюсками. Далее вверх по течению расширяются характеристики рациона, и состав пищи значительно меняется. Здесь наиболее важными компонентами являются личинки мошки, каддисфлы, майской мухи и каменной мухи, а также гаммариды, моллюски и другие виды беспозвоночных.
Во всех изученных популяциях изменения в сторону больших размеров и количества пищевых организмов происходили с увеличением возраста и размеров осетровых рыб. В некоторых популяциях (например, река Обь) наблюдается диверсификация рациона питания с возрастом. В большинстве популяций (исключение—Енисейская популяция) частичный переход к рыбоводству наблюдается в возрасте 3-5 лет. В некоторых популяциях (например, на озере Байкал) старые осетры питаются преимущественно рыбой.
Характерной особенностью сибирского осетра является непрерывное кормление в зимний период на значительной части ареала. Только в реке Обь половозрелые рыбы перестают кормиться зимой. Вероятно, богатые пищевые ресурсы бассейна реки Обь позволяют нерестовикам накапливать достаточные запасы энергии для дальней миграции и нереста. О более высоком уровне обеспеченности продовольствием косвенно свидетельствуют высокие темпы роста по сравнению с другими группами населения. За редким исключением, осетры в реке Лена не кормятся до нереста. В реках Индигирка и Колыма кормление продолжается в период нереста.
Сезонные изменения в содержании рациона были обнаружены в большинстве исследованных популяций сибирского осетра. Эти данные и различия между речными бассейнами и различными участками рек по составу рациона подтверждают существующее мнение о том, что состав рациона осетровых отражает видовой состав бентоса в кормовых угодьях (Романова 1948; Подлесный 1955).