Ва ўрта махсус таълим вазирлиги

IX. ҚИСҚАРУВЧАН ТИЗИМЛАР БИОФИЗИКАСИ
9.1. Қисқарувчанликнинг молекуляр механизмлари
Қискарувчан тизимлар биофизикаси қисқарувчи элементлар структураси, мускулларнинг қисқариш фаолиятининг молекуляр асослари ва бу жараёнда кимёвий энергиянинг механик энергияга айланиш қонуниятларини ўрганади. Мускул тўқимаси эластомер хусусиятга эга бўлиб, таркибига кирувчи биополимерлар механик ва кимёвий таъсир натижасида ўз узунлигини ўзгартириш хусусиятига эга. Мускул тўқимасининг қисқаришини таъминловчи структураси актин ва миозин оқсилидан тузилган. Актин молекуляр массаси 50 - 80 кД атрофида бўлиб, молекуласи узунлиги 10³ А⁰ ни ташкил этади. Миозин оқсили эса молекуляр массаси 42 кД ни, молекула узунлиги 1600 А⁰ ни ташкил этиб, скелет мускул тўқимасининг 60 % массасидан иборат.
Сент-Дьердьи томонидан актин ва миозин оқсили мускул тўқимаси таркибида актомиозин комплекси ҳолида бўлиши кўрсатиб берилган. Шунингдек, бу комплекс таркибига қисқариш жараёнида муҳим аҳамиятга эга махсус оқсил гуруҳлари тизими киради. Мускуллар қисқаришида энергия манбаи гликоген ҳисобланади. Мускулларнинг кимёвий энергияни механик энергияга айлантириш жараёни изотермик ва изобарик шароитда кечади.
Кўндаланг тарғил мускулнинг толалари ичида кўп сонли миофибриллалар жойлашган (расм 9.1.1). Уларнинг диаметри 1-2 мм бўлиб, саркомерлардан ташкил топган. Ҳар бир саркомер z-мембраналар билан чегараланган. Саркомерларнинг узунлиги 2,0 мкм ни ташкил этади. Мускул ҳужайраси ички қисми ҳисобланган саркоплазмада митохондриялар ва эндоплазматик тўр тизими жойлашган. Саркомер мускулнинг асосий қисқарувчи структураси ҳисобланиб, йуғон ва ингичка толалар ҳамда z- пластинкадан иборат. Саркомер толалари гексогональ кўринишда жойлашган. Бунда ингичка толалар актин оқсилидан ташкил топган. Йуғон толалар таркиби миозин оқсилидан иборат. Миозин молекуласининг функционал жиҳатдан икки хил бўлган қисмлари “шарнир” билан ўзаро боғланган. Бу молекуланинг бир қисми йуғон толанинг танасида ва иккинчи қисми унинг ташқи томонида жойлашган. Оғир миозинда фаол, актин боғловчи марказлар бор.
Мускул толаси фаоллашиш жараёнида Са²⁺ ионларининг мускул ҳужайраси плазматик мембранаси орқали кириб ингичка, актин толаларнинг бошқарув комплекси билан бирикади ва натижада бу толаларнинг фаол маркази очилиб, миозиннинг кўприкчалари ушбу фаол марказлар билан бирикишига имконият туғилади. Йуғон толаларнинг структураси ўзгармайди, лекин уларнинг кўприкчалари актин толаси томонга ҳаракатланиб, ингичка толанинг фаол марказлари билан бирикади. Тинч ҳолатда йўғон толага нисбатан перпендикуляр жойлашган кўприкчалар қисқариш вақтида маълум бурчак остида эгилади. Кўприкчаларнинг эгилиши билан ингичка тола “бир қадам” силжийди. Мускул қисқарганда йўғон ва ингичка толаларнинг узунлиги ўзгармай, бир бирига нисбатан силжиб харакатланади.
Умумий ҳолатда мускул толасининг қисқариш механизми қуйидаги кўринишда кечади. Саркомерларда миозин ипларни актин иплар билан бирлаштириб турадиган кўндаланг кўприкчалар бор. Мускул толаси қисқарганда миозин ва актин иплар калталашмайди, бири иккинчиси устида “сирпана” бошлайди. Актин иплар кўндаланг кўприкчаларнинг ҳаракатлари туфайли миозин иплар оралиғига сирпаниб киради, натижада I диск узунлиги калталашади, А дискларнинг узунлиги ўзгармайди. Умумий саркомер узунлиги тахминан 30 % га камаяди. Бўшашган мускул толаси саркомерининг узунлиги 3,6 мкм, тола қисқарганда эса 2,0 - 2,2 мкм ни ташкил қилади натижада мускул толаси ҳам қисқаради.