Ва ўрта махсус таълим вазирлиги

Расм.3.2.6. Ферментатив реакция тезлигига муҳит рН -кўрсаткичи қийматининг таъсири
Ферментатив реакция Н⁺ ионларининг концентрациясининг маълум бир қийматлари оралиғида, ёки фаол зона соҳасида энг кучли тезликда амалга ошади. Фаол зонадан олдинга ёки орқага силжишларда ферментатив реакция тезлиги 0 қийматга қараб камайиб боради. Муҳитнинг рН-кўрсаткичи қийматининг ферментатив реакция тезлигига бу кўринишдаги таъсири, реакция муҳитида ионланувчи атом гуруҳларининг мавжудлиги билан боғлиқ бўлади. Муҳитда Н⁺ ионлари концентрациясининг ўзгаришлари фермент молекуласининг ионланиш даражасига таъсир қилади, натижада ферментатив реакция тезлиги фаол зонадан четлашади.
Муҳит ҳарорати 80-100^оС бўлган шароитда фермет фаоллиги йўқолади (денатурация), бу жараённи қуйидаги схемада тушунтириш мумкин (расм.3.2.7.):



Расм. 3.2.7. Ферментатив реакция тезлигига ҳарорат ўзгаришларининг таъсирини ифодаловчи график

Ферментатив реакциялар t = 40-60⁰ С ҳароратда кучли фаолликка эга бўлади. Хар бир фермент учун оптимал ҳарорат кўрсаткичи мавжуд.

Ферментатив реакция тезлигига ҳарорат ўзгаришларининг таъсири механизми қуйидагича тушунтирилади. Бунда ҳароратнинг кескин ортиши фермент молекуласида денатурация жараёнининг кучайишига олиб келади ва ферментатив реакция тезлиги пасаяди. Жараёнда ES комплекс ҳосил бўлиши фермент молекуласининг ҳарорат ўзгаришларига чидамлилик даражасини нисбатан оширади. Ферментатив реакцияларда оқсил молекуласи - ферментдан ташқари, бир қатор органик ва анорганик моддалар (кофакторлар) иштирок этади.


IV БИОЛОГИК ЖАРАЁНЛАР ТЕРМОДИНАМИКАСИ


4.1. Термодинамика асослари ва қонунлари

Организмларда моддалар алмашинуви энергиянинг бир турдан иккинчи турга ўтиши билан узвий боғланган. Тирик тизимларда энергия алмашинувининг умумий қонуниятлари, кимёвий жараёнлар асосида энергиянинг фойдали ишга айлантирилиш ҳолатларини ўрганиш биофизика фанининг муҳим йўналишларидан биридир. Бунда эркин энергиянинг миқдорий камайиши ёки кўпайиши каби кўринишларда биокимёвий жараёнларда термодинамик ўзгаришлари кўриб чиқилади. Термодинамика энергия ўзгаришини, яъни энергия трансформациясини белгиловчи қонуниятларни ўрганадиган физика бўлими ҳисобланади. Биофизикада, асосан, биологик тизимлар ва жараёнлар ва атроф муҳит ўртасидаги энергетик баланс ўзгариши ўрганилади.

Термодинамиканинг ўрганиш предмети энергия ўзгаришларида иссиқлик энергияси ва фойдали иш ҳосил бўлиши жараёнлари ҳисобланади. Термодинамик услублар ўз моҳиятига кўра статистик ҳисобланиб, улар ёрдамида бир қанча ўзаро алоқадор бўлган биологик тизимлар ёки макромолекулаларнинг термодинамик параметрлари ўрганилади.
Термодинамикада тизим термини кўп қўлланилади. Тизим атрофдаги фазодан шартли равишда ажратиб қўйилган жисм ва жисмлар йиғиндисидир ва тизимнинг ташкил қилувчи жисмлари орасидаги энергия алмашиши мумкин. Термодинамик тизимнинг ҳолати унинг физик ва кимёвий хоссаларига боғлиқдир ва ушбу хоссалар ўзгарган шароитда тизим ҳолати ҳам ўзгаради. Термодинамик тизимлар алоҳидаланганган (изоляцияланган), очиқ ва ёпиқ тизимларга бўлиб ўрганилади.
1. Алоҳидаланганган тизимларда ташқи муҳит билан ўзаро энергия ва модда алмашинуви содир бўлмайди. Демак уларда энергия ва масса ўзгармай қолади. Масалан, идеал Дьюар идишининг ичидаги суюқлик тизими бунга мисол бўлади.
2. Ёпиқ тизимларда ташқи муҳит билан фақат энергия алмашиниб туради, лекин тизим чегарасида модда алмашинуви содир бўлмайди. Бундай тизимларнинг массаси доимий бўлади, энергияси эса ўзгариб туради. Ташқи муҳит ҳарорати пасайган шароитда ўзидан иссиқлик чиқариб, ҳарорат кўтарилганда эса ўзига ташқи муҳитдан иссиқлик оладиган жисмларни ёпиқ тизим қараш мумкин.
3. Очиқ тизимларда ташқи муҳит билан ҳам энергия ва ҳам модда алмашинуви содир бўлади. Натижада уларнинг массаси ва ички энергияси ўзгариб туради. Тирик организмларга, ҳужайраларга, тўқималарга очиқ тизимлар деб қараш мумкин.
Энергия бу материянинг асосий ҳаракат шакли ҳисобланади ва тизимнинг иш бажариш қобилиятини ўзида акс эттиради. Формал равишда энергияни интенсив факторни экстенсив факторга кўпайтириш орқали ифодалаш мумкин. Масалан, pv(p-босим, v-хажм), TS (T-ҳарорат, t+273^оС) S-энтропия), Mm (M -кимёвий потенциал, m-масса) ва ҳакозо.
Биологик тизимларда макроэргик боғларнинг синтези, оксидланиш- қайтарилиш реакциялари, моддалар ва ионларнинг биомембрана орқали ташилиши, ҳаракатланиш, фотосинтезда энергиянинг жамғарилиши каби жараёнлар энергиянинг трансформацияси бўйича, энергиянинг сақланиш қонуни ёки термодинамиканинг биринчи қонуни асосида кечади. Ушбу жараёнларда вақт давомийлиги ҳисобга олинмай, фақат тизимнинг бошланғич ва охирги ҳолатларига таянган ҳолда хулоса чиқарилади.
Термодинамиканинг иккинчи қонунида энтропия тушунчаси киритилиб, бу қиймат алоҳидаланган тизимларда мувозанат ҳолати барқарорлашишида максимал даражага интилади. Алоҳидаланган тизимларда энтропиянинг қиймати ортиб бориши якуний мувозанат ҳолати қарор топиши жараёнини баҳолаш мезони бўлиб ҳисобланади. Бироқ очиқ тизимларда мувозанат ҳолатида, ушбу ҳолат атрофида қисман ўзгаришларни ҳисобга олмаганда бирор йўналишли ҳаракат амалга ошмайди.
Шу сабабли ушбу ҳолатни баҳоловчи мезон сифатида барқарор, яъни стационар ҳолат тушунчаси киритилган. Бу эса кимёвий жараёнларда йуналишга эга ўзгаришларнинг барқарор ҳолатдаги кўринишида вақт омили аҳамиятини аниқлаш имконини беради. Очиқ тизимларда энергия ўзгаришлари умумий қиймат билангина эмас, балки энергиянинг вақт давомидаги ўзгаришлари кўрсаткичи билан ҳам белгиланади.
Шунинг учун турли кинетик жараёнларда энергия сарфи ва иссиқлик кўринишида ажралиб чиқиши ўртасидаги боғлиқликни таҳлил қилиш талаб қилинади. Бунда кинетик тарзда кимёвий жараёнларда эркин энергиянинг ўзгаришлари тезлиги реагентлар концентрацияси ўзгаришларига асосланади. Тизимда барқарор ҳолат вужудга келиш мезонлари, шунингдек автотебранишли жараёнларнинг термодинамик хусусиятлари, ўз-ўзини ташкил этиш каби жараёнларни ўрганиш муҳим биологик аҳамиятга эга. Қайтмас жараёнлар термодинамикаси кинетик хусусиятларини ўрганиш ҳам термодинамиканинг тадқиқи килиш соҳаси таркибига киради.
Мувозанат ҳолатига яқин турган тизимларда энергия ўзгаришлари Онзагер алоқадорлик асосида кўриб чиқилади. Шунингдек термодинамика мувозанат ҳолатларидан четлашган тизимларда барқарор ҳолат вужудга келиш мезонлари, автотебранишли жараёнларда, тизимнинг бир меъёрий ҳолатдан иккинчисига триггер ўтишларини математик моделлар асосида ўрганади.
Ҳар қандай тизим аниқ хусусиятлари ёки термодинамик параметрлари билан ҳарактерланади. Бу параметрлар бирортасининг қиймати ўзгариши умумий термодинамик тизим ҳолати ўзгаришларига олиб келади. Термодинамик тизимнинг ҳолати, яъни физик-кимёвий табиати термодинамик параметрларга - ҳарорат, босим, ҳажм, масса, энергия, энтропия ва концентрация боғлиқдир. Масса ва микрозаррачалар миқдорига боғлиқ бўлган параметрлар (ҳажм, энергия, энтропия) экстенсив параметрлар ҳисобланади. Масса ва заррачалар миқдорига боғлиқ бўлмаган параметрлар (босим, ҳарорат, энтропия ўзгариши) интенсив параметрлар дейилади.
Тизимнинг параметрлари ўзгаришлари жараён деб аталади. Термодинамик тизимда амалга ошувчи жараёнлар қуйидагилардан иборат:
1. Адиабатик жараён. Бу жараён ажралган тизимларда амалга ошади. Тизим бундай жараёнда фақат ўзининг ички энергияси ҳисобига иш бажаради.
2. Изотермик жараён. Бу жараён ўзгармас ҳароратда, яъни термодинамик тизимда Т = const ҳолат юзага келганда амалга ошади.
3. Изохорик жараён. Бу кўринишдаги жараён термодинамик тизимда ҳажм v= const ҳолат юзага келганда амалга ошади.
4. Изобарик жараён. Бундай жараёнлар ўзгармас босимда, яъни термодинамик тизимда p = const ҳолат юзага келганда амалга ошади. Масалан оғзи очиқ идишда амалга ошаётган реакциялар бунга мисол бўла олади.
Термодинамик тизимнинг параметрлари орқали тавсифланадиган хоссалар термодинамик функциялар деб аталади. Асосий термодинамик функциялар сони бешта бўлиб, улар қуйидагилардан иборат:

1. Ички энергия (dU = dQ - dА ),

2 .Энтальпия (dН = dU + pdv),
3. Энтропия (dS ≥ dQ/T),
4. Гибсс энергияси (G = U + pv – TS),
5. Гельмгольц энергияси (F = U – TS)
Тизимда борувчи жараёнлар унинг ҳолати ўзгаришларини келтириб чиқариб, мувозанатланувчи ёки мувозанатланмайдиган кўринишда кечади. Тизимда мувозанатланувчи, қайтар жараёнлар юз берган ўзгаришларнинг вақт давомида, ташқи мухитнинг қўшимча ўзгаришларисиз қайта олдинги ҳолатига келиши кўринишида амалга ошади. Аксинча мувозанатланмайдиган, қайтмас жараёнлар ўз-ўзидан дастлабки ҳолатига қайтмайди, фақат ташқи муҳит ўзгаришлари асосидагина мувозанатга келади.
Классик термодинамика мувозанат ҳолатига қайтувчи жараёнлар амалга ошувчи тизимларнинг энергетик ҳолатини ҳам ўрганади. Чунки бу кўринишдаги тизимларда тизимнинг барча нуқталарида термодинамик параметрлар вақт давомида ўз қийматини ўзгартирмайди.