В. В. Зверева, М. Н. Бойченко

3.1.6. Регуляция метаболизма у бактерий 
Регуляция функций бактерий может приводить к появлению или исчезновению активности, 
а также изменению ее уровня. Эффективность клеточных регуляторных механизмов очень велика 
и обеспечивает максимально экономичное использование питательных веществ, предупреждают 
избыточный синтез промежуточных и конечных метаболитов и способствует адаптации к 
изменяющимся условиям окружающей среды. Регуляторные процессы в клетке происходят на 
разных уровнях и начинаются на уровне генома. Изменение числа копий определенного гена 
приводит к повышению синтеза закодированного в нем белка. 
Регуляция на уровне транскрипции сводится к тому, что ряд генов бактерий 
транскрибируется только в определенных условиях. Регуляция осуществляется специальными 
транскрипционными факторами и компонентами глобальной регуляторной сети. Под ее контролем 
находятся ответы микробной клетки на изменения температуры и рН среды, наличие питательных 
веществ и двухвалентных катионов (особенно Са
2+
), фаза роста культуры. На уровне 
транскрипции регулируются III тип транспорта веществ из бактерий в клетку хозяина и процессы, 
обеспечивающие поддержание жизнедеятельности клетки в экстремальных для нее условиях. К 
последним относятся системы холодового и теплового шока, адаптационная система, 
индуцибельная система репарации ДНК (SOS-ответ) и др. Синтез белка этих систем начинается, 
когда клетка попадает в неблагоприятные условия и образование молекул иРНК других белков 
замедляется. Количество одного и того же фермента у бактерий в разных условиях может 
изменяться от 1-2 молекул на клетку до нескольких процентов от ее массы. Известны некоторые 
механизмы регуляции на уровне транскрипции, связанные с регуляторными генами. Различают 
негативную и позитивную регуляцию. При 
позитивной регуляции 
индуктор взаимодействует с 
репрессором и освобождает ген-оператор. При 
негативной регуляции 
происходит блокирование 
гена-оператора белком-репрессором. 
В регуляции различных свойств бактерий в ответ на изменения условий окружающей среды 
принимают участие так называемые двухкомпонентные системы передачи сигнала. Основными 
компонентами системы проведения сигнала являются 
сенсор, 
принимающий сигнал, которым 
обычно является трансмембранная протеинкиназа, изменяющая свою активность под влиянием 

---

53 
фактора окружающей среды, и расположенный в цитозоле 
регулятор, 
который она активирует и 
который, в свою очередь, влияет на экспрессию соответствующих оперонов. 
Регуляция 
на 
уровне 
ферментов 
осуществляется 
регуляцией 
интенсивности 
ферментативных реакций. Скорость последних может регулироваться двумя основными 
способами: 
путем 
изменения 
количества 
ферментов 
и 
путем 
изменения 
их 
активности. 
Биосинтетические 
пути, 
опосредованные 
конститутивными 
ферментами, 
регулируются аллостерическим ингибированием активности первого фермента. Биосинтетические 
пути, опосредованные индуцибельными ферментами, регулируются путем репрессии их синтеза 
конечным продуктом. 
Катаболические пути, 
опосредованные индуцибельными ферментами, регулируются 
индукцией синтеза ферментов и катаболической репрессией, а опосредованные конститутивными 
ферментами - посредством аллостерических воздействий на их активность. АТФ в этом случае 
является отрицательным эффектором, а аденозиндифосфат (АДФ) - положительным эффектором.