Патнинг ривожланиши. Дастлаб терининг устки қатламида
мезодермик хужайралар йиғилади, бу хужайралар эпидермисни кўтариб
бўртма (думбоқ) ҳосил қилади (117-расм), бу судралиб юрувчиларнинг шох
тангачаларини ривожланишига ўхшайди. Сўнгра бу думбоқча кейинги
томонга қараб ўсади, унинг асоси эса терига анча ботиб кириб, пат қинини
ҳосил қилади. Думбоқчанинг бириктирувчи тўқимали қисмини қонга бой
бўлган пат сўрғичига айланади, эпидермис қатлами пат қинчасини ҳосил
қилувчи юпқа устки қатламга ажралади. Тез бўлинаѐтган хужайралардан пат
ўқи ҳосил бўлади, бундан ѐн томонларга елпиғичлар ўсиб чиқади. Патнинг
ўсиш
жараѐнида уни ўраб олган, шох қинча аста-секин тушиб кетади, толачалар
эса тўғриланиб, елпиғичларга айланади. Тўлиқ ўсиб шаклланган пат ўлик
ҳосила ҳисобланади. Пат сўрғичи қурийди ва ундан қалам учида пат душоги
қолади.
Вақт ўтиши билан пат аста-секин ейилади, ранги ўчади, механик ва
иссиқликни сақлаш хусусиятлари ѐмонлашади. Шунинг учун патнинг даврий
алмашиниши туллаш ҳодисаси юз беради. Тўлиқ туллаш, яъни теридаги
ҳамма патларнинг алмашиниши одатда ѐз фаслининг охирларида ўтади, яъни
кўпайиш даври ўтгандан кейин бўлади. Бу даврда одатда қушнинг учиш
қобилияти ѐмонлашади.. лекин баъзи қушларда (ғозсимонлар, сувмошаклар,
турналар) танадаги контур патлар навбат билан аста-секин ўтса, қоқув ва рул
патлари бир вақтда тушади ва қуш учиш қобилиятини йўқотади. Баъзи
қушлар бир йилда икки марта туллайди. Иккинчи туллаш келгуси йилнинг
баҳорида ўтади, бунда қоқув ва рул патлари алмашинмайди.
Скелети. Қушларнинг скелетини ўзига хос хусусияти- айниқса
найсимон суякларининг пневматик бўлишидир. Ясси суяклар ғалвирдек
тузилишга эга. Найсимон суяклар юпқа деворли, ичи асосан ҳаво билан
тўлдирилган, қисман эса илик билан тўлдирилган. Бу хусусиятлар суякларни
ўта қаттиқлигини ва енгиллигини таъминлайди. Шунга эътибор бериш
лозимки, қушларнинг скелети қуш гавдаси массасининг 8-18 % ни ташкил
қилади, бу кўрсатгич сут эмизувчиларнинг суякларининг оғирлигига тенг.
Лекин сут эмизувчиларни суяклари анча қалин ва ҳаво бўшлиқлари эса йўқ.
Бу ҳолатни шу билан тушунтириш мумкинки, қушларнинг суякларини енгил
бўлиши уларни узун бўлишига имкон берди (оѐқ скелети, айниқса қанот
скелети танага нисбатан бир неча баробар узун) ва бу ҳол скелетнинг умумий
массасини оширмайди.
Бошқа амниоталарнинг скелетига ўхшаб қушларнинг скелети ҳам ўқ
скелетга, бош скелетга, эркин оѐқлар скелетига бўлинади (118-расм).
Ўқ скелети – умумртқа поғонаси беш бўлимга бўлинади: бўйин,
кўкрак, бел, думғоза ва дум. Бўйин умумртқаларининг сони ўзгарувчан 11
дан 25 тагача бўлади. Биринчи бўйин умумртқаси атлас ѐки атлант
судралиб юрувчилардаги сингари суяк ҳалқа шаклида бўлади. Иккинчи
бўйин умуртқаси-эпистрофей эса атлас билан ўзининг тишсимон ўсимтаси
орқали
қўшилади
(119-расм),
бу
бошнинг
бўйинга
нисбатан
ҳаракатчанлигини таъминлайди. Қолган бўйин умуртқалари гетероцел типда
бўлади, яъни нисбатан узун бўлган умуртқа танасини олдинги ва орқа
томони эгарсимон юзага эга (умуртқа сагитал кесимида опитоцел, фронтал
кесимда процел). Бундай умуртқаларнинг бир-бири билан бирикиши уларни
горизонтал ва вертикал йўналишда ўта ҳаракатчанлигини таъминлайди.
Қушларнинг бўйин қовурғалари рудимент ҳолида бўлиб, бўйин умуртқалари
билан қўшилади ва ичида най ҳосил қилади. Фақат охирги бир-иккита бўйин
қовурғалари бўйин умуртқалари билан ҳаракатчан бирикади, лекин улар
тўшгача етиб бормайди. Бўйин умуртқаларининг бўйин мускуллари билан
бирга хусусиятлари шундаки, булар ѐрдамида қуш бошини 180
0
га,
япалоққушлар ва тўтилар 270
0
га айлантираолади.
Кўкрак умуртқалари 3-10 та бўлади. Бу умуртқалар бир-бири билан
қўшилиб кетади ва орқа суягини ҳосил қилади. Буларнинг ҳар-бирига
қовурғалар ҳаракатчан бирикади. Ҳар-бир қовурға орқа ва қорин
бўлимларидан ташкил топган. Қовурғанинг орқа бўлимини устки учи
кўндаланг ўсимтага ва кўкрак умуртқасининг танасига ҳаракатчан қўшилади,
қорин бўлимининг пастки учи эса тўшнинг четига бирикади. Қовурғаларнинг
орқа ва қорин бўлимларини ўзаро ҳаракатчан бирикиши ва уларни умуртқа
поғонаси ҳамда тўш билан тана бўшлиғининг ҳажмини ўзгаришини
таъминлайди. Бу қушларнинг нафас олишини кучайишидан бир бўлиб
ҳисобланади. Ҳар бир қовурғани орқа бўлимида кейинги томондаги
қовурғага тегиб турувчи илмоқсимон ўсимтаси бор, катта тўш юпқа, сербар
ва узун пластинка шаклида бўлиб, унда ҳамма қушларда (кўкрак
тожсизлардан ташқари) баланд кўкрак тож суяги (crista ssterni) жойлашади.
Бу суякнингн икки томонига ва тўш суягига қанотларни ҳаракатга
келтирувчи кучли кўкрак мускуллари жойлашади. Ҳамма бел, думғоза
(иккита) ва дум умуртқаларининг бир қисми ҳаракатсиз бир-бири билан
қўшилиб кетади ва қушлар учун хос бўлган мураккаб думғоза (synsacrum)
ҳосил бўлади. Мураккаб думғозанинг таркибида 10-22 та умуртқа бўлади.
Мураккаб думғоза билан чаноқ камарининг суяклари ҳам ҳаракатсиз
қўшилиб кетади. Буларни ҳаммаси (кўкрак умуртқалиларининг ҳаракатсиз
қўшилиши ҳам) умуртқаларнинг тана бўлимини ҳаракатсизлигини
таъминлайди ва кейинги оѐқлари учун кучли таянч бўлади. Дум умуртқалари
5-9 тадан ошмайди. Охирги 4-8 дум умуртқалари ўзаро қўшилиб, ѐн
томондан яссилашган дум суяги (pygostyle)ни ҳосил қилади. Бу суякка рул
патлари елпиғичдек бўлиб жойлашади.
Қушларнинг бош скелети судралиб юрувчиларнинг бош скелетига
ўхшаш ва устки чакка ѐйи редукцияланган диапсида типидаги бош скелетига
киритиш мумкин.. бош скелет юпқа суяклардан ташкил топган бўлиб, улар
орасидаги чегара (чок) фақат ѐш қушларда аниқ кўринади. Шунинг учун
қушларнинг бош скелети нисбатан енгил бўлади. Мия қутисининг ҳажми
анча катта, кўз косалари ҳам катта, ҳозирги замон қушларининг жағларида
тишлари йўқ ва тумшуқ ҳосил бўлади. Катта энгса тешиги ва ягона энгса
бўртмаси бош скелетни орқа томонидан паст томонга силжиган, бу бошни
бўйинга ва танага нисбатан ҳаракатчанлигини таъминлайди (120-расм).
Катта энгса тешиги атрофида тўртта энгса суяклари жойлашади: тоқ
асосий, жуфт ѐн ва тоқ устки энгса суяклари. Энгса тешигининг остида
судралиб юрувчилардагидек битта энгса бўртмаси бўлади. Эшитув
капсуласида, судралиб юрувчилардагидек учта қулоқ суяги пайдо бўлади, бу
суяклар бир-бирига ва энгса суягига анча барвақт қўшилади. Қулоқ усти
суяги устки энгса суякларига қўшилади. Асосий энгса суягининг олдинги
томонига ўрнашган асосий понасимон суяк мия қутисининг асосини ташкил
этади. Унинг олдинги томонига олдинги понасимон суяк бирикади. Жуфт
қанот-понасимон суяк билан кўз-понасимон суяклари кўз косасининг
кейинги қисмини таркибига киради. Юпқа кўзлараро тўсиқнинг олдинги
қисми тоқ ҳидлов суяги (mesethmoideum) дан ташкил топган. Мия
қутисининг ѐнлари ва қопқоғини жуфт қопловчи суяклар: тангача чуяк, тепа
суяги, пешона суяги ва ѐн понасимон суяк (laterosphenoiceum)лар ташкил
қилади. Бош скелетнинг тагини қопловчи понасимон суяк ҳосил қилади, бу
суякни қопловчи асосий чакка суяги (basitemporale) ѐпиб туради.
Устки тумшуқ жағолди суякларининг кучли қўшилиб кетиши
натижасида ҳосил бўлган. Тумшуқнинг устки қиррасини ҳосил қиладиган
устки ўсимта бурун суякларига тумшуқни икки четини ҳосил қиладиган ѐн
ўсимталар эса, устки жағ суякларига қўшилиб кетади. Устки жағ суяклари
кейинги томонда бурун суяги ўсимталарига ва юпқа ѐноқ суякларига (jugale)
қўшилиб кетган, булар квадрат суякка бирикадиган таѐқчасимон квадрат-
ѐноқ (quadrato jugule) суяги билан бирга қушлар учун характерли бўлган
пастки чакка ѐйини ҳосил қилади. Квадрат суяк мия қутисига ҳаракатчан
бириккан. Оғиз бўшлиғининг қопқоғи юпқа димоғ суягидан ташкил топган.
Танглай ва квадрат суяклари орасида қанотсимон суяк жойлашади.
Суякларнинг бундай тузилиши ва қўшилиши кўпчилик қушларда устки
тумшуқнинг ўта ҳаркатчанлигини таъминлайди.
Пастки тумшуқ ѐки пастки жағ-тишсимон, қўшилув ва бурчак
суякларининг қўшилишидан ҳосил бўлади ва чоклари бутунлай йўқолиб
кетади. Пастки жағнинг ўнг ва чап ярми бир-бирига қўшилиб симфизис
ҳосил қилади. Тил ости аппарати тўлиқ суякдан тузилган ва узун жуфт
шохчалардан иборат.
Қушларда олдинги оѐқ қанотга айланганлиги сабабли унинг скелети
кучли ўзгарган. Найсимон шаклдаги кучли елка суягини бошчаси
ялпоқлашган бўлиб, бу елка буғинини айланма ҳаракатчанлигини анча
чеклаб қўяди ва шу билан учиш вақтида қанотни турғунлигини таъминлайди.
Елка суяги пастки томондан билак ва тирсак суякларига тегиб туради. Билак
суяги тирсак суягига қараганда анча бақувват бўлади, бунинг орқа юзасига
кичик қоқув патларининг қалам учи бирикиб туради. Билакузук
суякларининг проксимон устки қисми бир-бирига қўшилиб, иккита узунчоқ
суякчадан иборат бўлиб, кафт-билакузук (carpo-metacarpus) ѐки тўға суягини
ҳосил қилади. Бармоқларининг скелети кескин редукцияланиб кетади: 11
бармоқнинг фақат иккита фалангаси тўға суягининг ўқи бўйлаб давом этади.
1 ва 111 бармоқлардан фақат биттадан фаланга сақаланади. Катта қоқув
патлари тўға суягига ва 11 бармоқ фалангасига бирикади. 1 бармоқ
фалангасига бирнечта «қанотча» патлари бирикади. Олдинги оѐғининг барча
суяклари бир-бирига шундай қўшилганки, фақат бир томонга, яъни қанот
текислигига қараб ҳаракат қила олади ва қанотни йиғиб, ѐза олади.
Қанотнинг айланма ҳаракат қилиш имконияти кескин чекланган.
Қушларнинг учишга мосланиши уларнинг кўкрак камарида аниқ
кўринади кучли коракойд суяги кенгайган пастки учи билан тўшнинг
олдинги учига қўшилади. Узун ва ингичка бўлиб, қилич шаклига эга, бўлган
курак суяги кўкрак қафасининг устида туради ва коракоид суяк билан
қўшилади. Жуфт ўмров суяги пастки томонда ўзаро қўшилиб, қушлар учун
ўта характерли бўлган ѐй суяги ѐки айри суяк (furcula) ҳосил қилади.
Қовурғалар бўйлаб бемалол сурила оладиган курак суяги қанотнинг
ҳаракатига асло ҳалақит бермайди, елкага мустаҳкам таянч бўлади, бақувват
коракоид суяклари қанотнинг танага янада маҳкамроқ ўрнашиши учун катта
ѐрдам беради, айри суяк эса коракоиднинг бир-бирига яқинлашишига
тўсқинлик қилиб, тиргак ролини ўйнайди.
Кейинги оѐқлар ва чаноқ камари ҳам анчагина ўзгаради, бу
ўзгаришлар қушларни қуруқликда юрганда тана оғирлиги шу бўлимларга
тушиши билан боғлиқ. Кейинги оѐқлар скелети кучли найсимон суяклардан
ҳосил бўлган. Оѐқларнинг умумий узунлиги тана узунлигидан ортиқ бўлади.
Сон суягининг устки учи юмалоқ бошчали бўлиб, чаноқ билан ҳаракатчан
қўшилади. сон суягининг пастки учига болдир суягининг устки учи
бирикади. Болдир иккита типик суякларидан ташкил топган, лекин кичик
болдир суяги рудимент ҳолида бўлиб, катта болдир суягига қўшилиб кетган.
Шундай бўлсада, эмбриологик ривожланишдан маълум бўлганидек (121-
расм) болдир суягининг дистал (пастки) қисми товон олди суякчаларининг
проксимал (устки) қаторлардан ҳосил бўлган, яъни товон олди
суякчаларининг проксимал қаторлари ҳақиқий
болдир суягига ҳеч қандай чоксиз қўшилиб кетган, шунинг учун қушларнинг
болдири тибио-тарзис деган махсус ном билан аталади. Вояга етган қуш
оѐғининг
тибио-тарзусдан
кейинги
бўлими
битта
суяк-цевкадан
(tarsometatarsus) иборат. Цевка товонолди суягининг дистал қисми ва оѐқ
кафти ѐки товон суякларининг ўзаро чоксиз қўшилиб кетишидан ҳосил
бўлган. Қушларнинг товон буғини икки қатор товон суяклар орасида жой
олади ва товонаро (интертарзал) бўғимни ҳосил қилади. Кўпчилик қушларда
тўртта, баъзиларида учта, ҳатто африка туяқушида иккита бармоқ бўлади. Бу
бармоқларнинг учтаси олдинга, биттаси ѐки иккитаси орқага,
жарқалдирғочларда эса тўртала бармоғи ҳам олдинга қаратилган бўлади.
Қушларнинг чаноқ камари ҳамма қуруқда яшовчи умуртқали
ҳайвонлардаги сингари уч жуфт суякларнинг қўшилишидан ҳосил бўлган.
Узун ва сербар ѐнбош суяги мураккаб думғоза билан қўшилиб кетади.
Қуймич суяклари ҳам одатда катта бўлиб, ѐнбош суягига чоксиз қўшилиб
кетади. Бунинг аксича, қов суяклари ингичка бўлиб, қуймич суякларининг
ташқи четига бирикади ва таѐқча шаклида бўлади. Чаноқ суякларининг
учаласи ҳам қуймич косасини ҳосил бўлишида иштирок этади. Чаноқ
суяклари қорин томонда бир-биридан узоқ туришини очиқ чаноқ қушлар
учун жуда ҳарактерли ва тухум қўйишга лаѐқатланиш деб қараш керак.
Do'stlaringiz bilan baham: |