Umirtqasiz hayvonlar kelib chiqishida filogenetik bog’liqligi

UMIRTQASIZ HAYVONLAR KELIB CHIQISHIDA FILOGENETIK BOG’LIQLIGI

R e j a :

Kirish

I. Asosiy qism

1.1. Bir hujayralilar ya`ni soda hayvonlar dunyosi filogeniyasi

1.2. Ko’p hujayralilar tipi filogeniyasi

1.3. Plastinkalilar tipi filogeniyasi

1.4. G’ovaktanlilar tipi filogeniyasi

1.5. Haqiqiy ko’p hujayralilar dunyosi filogeniyasi

Xulosalar

Foydalanilgan adabiyotlar

Bir hujayralilar filogeniyasi

Bir hujayrali hayvonlar haqiqiy ixtisoslashgan organoidlar va yadroga ega bo’lgan eukariot organizmlar. Bu jihatdan ular prokariotlardan farq qiladi. Shuning uchun ularni hujayrani paydo bo’lishiga qadar uzoq davom etgan organik olam evolyutsiyasi natijasida kelib chiqqan.

Hayvonat dunyosi evolyutsiyasida bir hujayrali hayvonlar eng avval paydo bo’lgan tuban tuzilgan hayvonlar hisoblanadi. Evolyutsiya jarayonida bu hayvonlarning tuzilishi tobora murakkablasha borgan. Xilma-xil yashash muhitiga mislanish natijasida turlar soni ham orta borgan. Bir hujayralilarning (masalan, infuzoriyalarning) progressiv rivojlanishi hozir ham davom etmoqda.

A.I Oparinning yerda hayotnnng paydo bolishi haqidagi gipotezasida organik moddalar tirik organizmlar paydo bo’lishidan oldin nobiologik yo’l bilan sintez bo’lganin ta’kidlagan. Dastlabki organizmlar atrof-muhitdagi organik moddalarni diffuziya yo’li bilan qabul qilib oziqlangan bo’lishi kerak. Shunga binoan xivchinlilar va sarkodalilar juda sodda tuzilgan, hozirgacha saqlanib qolmagan eng tuban tuzilishga ega bo’lgan geterotrof eukariot organizmlardan kelib chiqqan.

Xivchinlilar bir hujayrali hayvonlarning bundan keyingi evolyutsiyasida katta ro’l oynaydi. Infuzoriyalar kipriklilarning xichinlilarga o’xshash tuzilganligi ularni xivchinlilardan kelib chiqanligin ko’rsatadi.

Sporalilarning kelib chiqishi ham xivchinlilar bilan bog’liq. Koksidiyalilar va qon sporalilari gametalarning haqiqiy xivchinlilarga o’xshashligi buni isbot qiladi.

Xivchinlilarning qadimgi koloniyasi ko’p hujayralilardan kelib chiqqan. Xivchinlar sinfi filogenetik jihatdan suv o’tlari bilan bog’liq. Yashil xivchinlilardan fitomonandlar, qalqandor xivchinlilar, evglenasimonlar va xrizomonadlarni ayni bir paytning o’zida birr hujayrali hayvonlarga va tuban suv o’tlarga kiritish mumkin. O’simliklar evolyutsiyasi jarayonida shularga o’xshash bir hujayrali suvo’tlardan boshqa birmuncha murakkab tuzilgan suvo’tlari klelib chiqqan. Ko’p hujayrali hayvonlar esa geterotrof oziqlanadigan kolonial xivchinlilardan kelib chiqqan.

G‘ovaktanlilar filogeniyasi.

G‘ovaktanlilar - juda qadimgi orga- nizmlar. Ulaming qazilma qoldiqlarikembriy vaproterozoy jinslari tarki- bida uchraydi. g‘ovaktanlilar tuzilishinnng ko'pgina xususiyatlari, ya’ni to‘qima va organlarini ixtisoslashmaganligi, ulami juda sodda tuzilgan- ligidan darak beradi.

G‘ovaktanlilaming parenximula lichinkasi Mechnikov ko'rsatib o‘tgan i jtsitellagajuda o‘xshash bo'ladi. Fagotsitellani o‘troq yashashga o‘tishi tufayli g'ovaktanlilar paydo bo‘lgan deyish mumkin. Lekin g‘ovaktanlilar embrion yaproqlarining teskari ag‘darilishi tufayli, ulaming tashqi qavatidagi xivchinli hujayralari botib kirib, ichki yoqachali xivcliinli qavat - xoan- otsitlami, ichki hujayralar esa tashqi dermal qavatni hosil qiladi. Bu dalil- lar g‘ovaktanlilar hayvonot olami evolyutsiyasining dastlabki bosqichida, ya’ ni embrion varaqlari shakllanishining boshlang ‘ich davrlarida hay von- larning umumiy shajarasidan ajralib, mustaqil rivojlanishga o‘tgan hayvon- larekanligini isbot etadi.

Zimokka tualet g'ovaktanlisi

(Spongia zimocca)

Bo’shlig’ichlilar filogeniyasi.

Bo’shlig’ichlilar orasida gidrozoylar eng tuban tuzilishga ega hayvonlar hisoblanadi. Ularning tanasi ikki qavatli qopchaga o’xshash bo’ladi: ektodermal halqumi va tana bo’shlig’i to’sig’i rivojlanmagan. Gidrozoylar orasida hech shubxasiz dengiz gidroidlari eng qadimgi hayvonlar. Ularning meduza davri keyinroq paydo bo’lgan. Chunki meduza polipga nisbatan ancha murakkab tuzilgan. Meduza davrining paydo bo’lishi o’troq yashobchi poliparning tarqalishin osonlashtiradi.

Koroll poliplar evolyutsiyasi ularda metagenezning bo’lmasligi tufayli o’troq yashashga moslashuv yo’nalishga borgan. Ularning hazm qilish sistemasi ektodermal halqum va endodermal ichakka bo’lingan. Oshqozon devorida to’siqlar paydo bo’lishi ichakning hazm yuzasini kengaytiradi. Koroll poliplar va ssifoid meduzlar tuzilishi umumiy gidrozoylarga o’xshash bo’lganidan, bu sinflar gidrozoylar genetik bog’langan 

Taroqlilar Filogeniyasi

Taroqlilar ayrim tuban tuzilish belgilarga ega. Masalan, kipriklar yordamida harakatlanish xuddi shunday belgilardan deyish mumkin. Rivojlanish davrida mezoderma qavatining hosil bo ‘lishi esa ul- ami chuvalchanglarga yaqinroq ekanligini ko‘rsatadi. Ana shu sababdan taroqlilar bo‘shliqichlilar bilan birga bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan deyish mumkin.

Yassi chuvalchanglar filogeniyasi

Yassi chuvalchanglar orasida ichaksiz kiprikli chuvalchanglar eng sodda tuzilgan hayvonlar hisoblanadi. Kipriklilar gipotetik planulasimon bo’shliqchililardan kelib chiqqan. Ichaksiz kiprikli chuvalachanglar to’g’ri ichaklilar kelib chiqqan. Yassi chuvalchanglarning boshqa hamma guruhi filogenetik jihatdan to’g’ri ichaklilar bilan bog’langan. Qadimgi to’g’ri ichaklilarning evolyutsiyasi 3 xil yo’nalishda borgan.

1 - to’g’ri ichaklilar

2,3 - parazit yassi chuvalchanglar paydo bo’lgan.

Og‘izaylangichlilar filogeniyasi.

Og‘izaylangichlilarning kelib chiqishi to‘g‘risida turli fikrlar mavjud. Ulaming juda maydaligi uchun dastlab bir hujayralilarga kirituhgan. Keyinchalik halqali chuvalchanglaming troxofora lichinkasi- ga qiyos qilinib, ulaming neoteniya lichinkalar deb o‘ylashgan. Keyingi davrda og'izaylangichlilaming troxoforaga o'xshashligini konvergent nati- jasi ekanligi, bu xususiyat ulaming bir xil sharoitda yashashi ta’sirida kelib chiqqanligi aniqlandi.

Og'izaylangichlilaming filogeniyasi to‘g‘ri ichakli kiprikli chuvalchang- lar bilan bog‘liq. Agar shunday deyiladigan bo‘lsa u holda og‘izaylangichlilar orasida eng tuban formalari suv tubida о‘rmalovchi, qorin tomonida, ya’ni og‘iz atrofida kipriklar bilan qoplangan maydonchaga ega boigan turlar hisoblanadi. Bu kiprikli maydoncha to‘g‘ri ichaklilaming kiprikli epiteliysi

To‘garak chuvalchanglar filogeniyasi

Ko‘pchilik olimlaming fikricha filogenetik jihatdan to'garak chuval- changlar kiprikli yassi chuvalchanglarga yaqin turadi. Bu ikki guruh o‘rtasida o'xshashlik tuban tuzilishga ega bo‘lgan vakillarda ko‘proq ko‘zga tashlanadi.

Og‘izaylangichlilar vaqorinkipriklilaming tanasidakipriklar bilan qop- langan joylaming bo‘lishi, protonefridiylari, halqumi va jinsiy bezlarining tuzilishiga ко ‘ra kiprikli chuvalchanglarga yaqin turadi. To ‘garak chuval- changlaming nerv sistemasi prinsip jihatdan kiprikli chuvalchanglamikidan farq qilmaydi. Nematodalarning og‘iz teshigi tanasining oldingi uchida joylashganligini bilamiz. Yassi chuvalchanglar orasida faqat to‘g‘ri ichak- lilarda og‘iz teshigi ana shunday terminal, ya’ni tanasi uchki qismida joy­lashgan. Ayrim jinsli xususiyatini hisobga olmaganimizda to‘garak chu­valchanglar jinsiy sistemasining tuzilishi (xususan, og‘izaylangichlilarda sariqdonlaming bo‘lishi) ham kiprikli chuvalchanglarga o‘xshash bo‘ladi.

Birlamchi tana bo‘shlig‘i, orqa ichak va anal teshigining rivojlanganli- gi bilan to‘garak chuvalchanglar yassi chuvalchanglardan farq qiladi. Lekin bu belgilar progressiv evolyutsiya tufayli paydo bo‘lganligidan to‘garak chuvalchanglami kiprikli yassi chuvapchanglardan kelib chiqqanligi to‘g‘risidagi nazariyaga monelik qila olmaydi. Ayrim to‘g‘ri ichakli kiprikli chuvalchanglar parenximasi lakunlari (tana bo‘shlig‘i qoldiqlari) juda keng bo‘lib, ulaming ichida parazit infuzoriyalar suzib yuradi. To'garak chuvalchanglaming birlamchi tana bo ‘shlig ‘i ana shunday lakunlaming yiriklashu- vi va o'zaro qo'shilishidan kelib chiqqan bo‘lishi mumkin.

To'garak chuvalchanglar tipi ayrim sinflari tuzilishida kiprikli chuval­changlardan keskin farq qiluvchi belgilar paydo boigan. Bu belgilar ku- tikulaning qalinlashuvi, kipriklaming yo‘qolishi, hujayra tarkibining doimiy bo'lishi (nematodalar, og‘izaylangichlilar), halqa muskullaming bo‘lmasligi, halqum atrofi nerv halqasining bo'lishi, protonefridiylar о‘miga bo‘yin be- zlaritiing paydo bo'lishi, og‘izaylangichlilar halqumining chaynovchi halqumga aylanishi, teri-muskul xaltasining alohida muskullarga ajralib ketganligi va boshqalardan iborat. Keltirilgan belgilar asosan alohida or- ganlarga tegishli bo‘lganidan to ‘garak chuvalchanglar tuzilishining umumiy xususiyatlariga ta’sir etmaydi.

Nemertinlar filogeniyasi.

Eng muhim tuzilish belgilariga ко ‘ra nemertinalar kiprikli chuvalchanglarga yaqin turadi. Kiprikli chuvalchanglar singari ular tana bo‘shlig‘i rivojlanmagan parenximatoz hayvonlarga kiradi. Nerv siste­masi asosiy elementlari, ko‘zining tuzilishi, protonefridiy ayirish sistema­si, bir qancha turlarida tuxum hujayrasining spiral maydalanishi bilan ular kiprikli chuvalchanglarga o‘xshaydi. Nemertinalar pilidiy lichinkasining tuzilishi ham ko‘p shoxli kiprikli chuvalchanglaming myullerov lichinkasi- ga o‘xshaydi. Ana shu dalillarga asoslangan holdanemertinalarni kiprikli chuvalchanglardan kelib chiqqan deyish mumkin.

Qon aylanish sistemasi va orqa ichakning rivojlanishi nemertinalar evolyutsiyasining progressiv yo'nalishda borganligini ko‘rsatadi. Lekin xartumning paydo bo‘lishi ulami tor doirada ixtisoslashganligini ko‘rsatadi. Nemertinalar 2 kenja sinfga bo'linadi.

Наг xil nemertinalar.

A -Cerebratulus.

В -Cerebratulusning oldingi uchi. :- xartum, 2 - yon tirqishlar, 3 - og‘iz teshigi

D -Nectonemertes.

E - Malacobdella

Nemertinalaming tuzilishi.

A - oldingi qismining bo'ylama kesmasi sxemasi,

В - ko‘ndalang kesmasi: 1 - hartumi chiqadigan teshik, 2 - qorin nerv gangliysi, 3 - og‘iz teshigi, 4 - halqum, 5 - tana ichiga tortilgan hartum, 6 - hartum qini bo‘shlig‘i, 7 - bosh gangliysi, 8 - epidermis, 9 - halqa muskullar, 10-jinsiy teshik, 11 -tuxumdon, 12-ko‘ndalangmuskullar, 13-yon nerv, 14 - yon qon tomiri, 15 - ichak, 16 - parenxima, 17 - orqa qon tomiri.

Tikanboshlilar filogeniyasi

Tikanboshlilar filogeniyasi to‘g‘risidagi eng eski nazariya ulami yassi chuvalchanglar bilan yaqinlashtiradi. Xartumni sestodlar skoleksiga o‘xshashligi, hazm qilish sistemasining bo‘lmasligi, ayirish sistemasining protonefridiy tipida boiishi, nerv sistemasidaortogen belgilarining bolishi ana shundan darak beradi. Lekin yopishuv organlarining tuzilishi va ichakning yo‘qolib ketishi ulami parazit yashashi bilan pay do bo'lgan konvergent bel- gilar hisoblanadi. Tikanboshlilarga yassi chuvalchanglardan mustaqil holda kelib chiqqan va tor doirada ixtisoslashgan hay vonlar tipi sifatida qaralishi lozim. Ular hayvonot dunyosining uchi berk shoxchasi hisoblanadi.

Tikanboshlilaming tuzilishi.

A -urg‘ochi.

В-erkak: 1 - hartum, 2 - hartum qini, 3 - lemniska, 4-qin muskullari, 5-ligament, 6-tuxum, 7-bachadon qo‘ng‘irog‘i, 8 - bachadon, 9 - qin, 10 - jinsiy teshik,

11- bosh gangliy, 12 - nerv stvoli, 13 - urug‘donlar, 14-urug‘ yo'llari, 15 -sement bezlari, 16-protonefridiy, 17 - kuyikish organi, 18 - kuyikish xaltasi

Mollyuskalar filogeniyasi

Ko‘pchilik olimlaming fikriga qaraganda, mollyuskalar halqali chu- valchanglardan kelib chiqqan. Darhaqiqat, mollyuskalarning embrional rivojlanishi, xususan, tuxum hujayrasining maydalanishi, mezodermaning hosil bo‘lishi, shuningdek troxofora lichinkasi ulami halqali chuvalchang­lar bilan qarindoshligini ko‘rsatadi. Bundan tashqari eng sodda tuzilgan yonboshnervlilar vamonoplakoforalaming tuzilishidametamerlik xusus- iyati yaqqol ко ‘zga tashlanadi. Bu xususiyatni’ nautilusda ktenidiy jabralar, buyraklar va yurak bo‘lmalarining soni 2 juftdan bo‘lishi ham isbot qiladi. Biroq bir qancha zoologlaming fikricha mollyuskalar chig‘anog‘i va or- ganlarining metamerligi birlamchi emas, balki ikkilamchi paydo bo‘lgan bo‘lishi mumkin. Masalan, faqat buyrak teshigi oldidajoylashgan osfradiyga ega bo‘lgan bir juft jabralar haqiqiy, boshqalari esa nafas olishni jadal- lashtirish uchun ikkilamchi tarzda keyinchalik kelib chiqqan.

Xuddi shun­ingdek monoplakoforalarning qalpoqsimon chig‘anog‘i va metamer joy­lashgan muskullari ham ikkilamchi paydo bo‘lgan. Chunki qadimgi mono- plakoforalaming spiral chig‘anog‘i va ikki boylash muskullari bo‘lgan.

Mollyuskalar evolyutsiyasini ko‘rsatib berishda ichki organlar, ayniqsa selom bo‘shlig‘i organlaridagi metamerlik belgilari ko‘proq ahamiyatga ega. Neoplinada 6-7 juft metanefridiy tipidagi ayirish organlari, 2 juftdan jinsiy bezlar va yurak bo‘lmachasining bo ‘lishi mollyuskalar tanasini dastlab 6-7 bo ‘g ‘imdan iborat bo ‘lganligidan dalolat beradi. Bu hoi mollyuskalam- ing qadimgi ajdodlari tanasi oz sondagi larval lichinka uchun xos halqalar- dan iborat oligomer halqali chuvalchanglar bo‘lganligidan darak beradi. Oligomerizatsiya jarayoni tufayli bir qancha organlar (buyrak, yurak bo'lmasi, haqiqiy ktenidiy jabralar) soni kamayib ketgan.

Hozirgi mollyuskalar orasida monokoplakoforalar eng sodda tuzilgan. Buni neoplinaning tuzilishi ko‘rsatib turibdi. Monoplakoforalar tuzilishin- ing ayrim belgilari, xususan yurak qorinchasining ikkita bo‘lishi bilan plas- tinkajabralilar, qorinoyoqlilar va boshoyoqlilaming embrioniga o'xshab ketadi. Yonbosh nervlilaming yuragi doimo toq boiadi. Bundan tashqari monoplakoforalar yonboshnervlilarga nisbatan birmuncha sodda tuzilgan. Shuning uchun mollyuskalarning bu ikki kenja tiplari umumiy ajdodlaridan ancha ilgari ajralib chiqqan bo‘lishi lozim. Bu gipotetik ajdodining chig‘anog‘i bo'lmagan; faol hayot kechirgan. Undan mollyuskalarning ikki guruhi-yonboshnervlilar vachig‘anoqlilar kelib chiqqan. Sodda tuzilgan qadimgi monoplakoforalardan hozirgi qorinoyoqlilar, plastinkajabra- lilar, kurakoyoqlilar paydo bo‘ladi.Boshoyoqli mollyuskalar boshqa guruhlardan mustaqil ravishda dast- labki sodda mollyuskalardan kelib chiqqan bo'lishi lozim.

Bo ‘gimoyoqlilar tipining filogeniyasi

Bo‘g‘imoyoqlilar tipining ajdodlari tanasi ko‘p bo‘g‘imlargabo‘lingan primitiv tuzilgan ko‘p tokli halqali chuvalchanglar bo‘Igan. Ko'pchilik olim- laming fikricha bo‘g‘imoyoqlilar bilan halqali chuvalchanglar tuzilishidagi umumiy o'xshashlik ulami bitta umumiy Articulata (bo‘g‘imlilar) tipiga birlasbtfrish uchun asos bo ‘ladi.

Во‘g‘imoyoqlilar turli kenja tiplarining vakillari bir-biridan tanasining bo‘limlargabo‘linishi, bosh bo‘limining ixtisoslashish darajasi, oyoqlarin- ing tuzilishi va lichinkasining rivojlanish xususiyatlari bilan keskin farq qiladi. Halqali chuvalchanglardan bo‘g‘imoyoqlilaming kelib chiqish jaray- oni tana tuzilishi murakkablashuvi orqali borgan. Bu jarayonda chuval- changlaming yupqa kutikulasi pishiq tashqi tana skeletiga aylangan; teri- muskul xaltasi alohida muskullarga ajralib ketishi tufayli aralash tana bo‘shlig‘i - miksotsel paydo bo‘lgan; parapodiylardan yurish oyoqlari, orqa qon tomiridan esa yurak kelib chiqqan; murakkab ko'zlar rivojlan- gan. Sefalizatsiya (boshning shakllanishi) jarayonida tananing oldingi bo‘g‘imlaridan bosh bo'limi hosil bo‘lishi va oldingi parapodiylar og‘iz opganlari (jag‘lar)ga aylanishi tufayli tanadagi gomonom bo‘g‘imlar o‘miga geteronom bo‘g‘imlar paydo bo‘lgan. Yuqorida keltirilgan fikrlarning da- lili sifatida suvda hayot kechiradigan ayrim bo‘g‘imoyoqlilarda nafas ol- ish organi tashqi teri jabralaridan iborat ekanligini aytib o‘tish kifoya. Tu- ban qisqichbaqasimonlarning jabrasi ham parapodiylardan kelib chiqqan oyoqlar bilan bog'langan; biroq oyoqlar bo‘g‘imlarga bo‘linganligi bilan parapodiylardan farq qiladi. Bo‘g‘imoyoqlilaming antennullasi halqali chu- valchanglaming paypaslagichlaridan hosil bo‘lgan.

Xelitseralilaming filogenetik yo'li trilobitasimonlardan boshlanadi. Tri- lobitalar paleozoy oxirigacha yashagan; ulaming avlodlari evolyutsiya davomida antennullalarini yo‘qottan, boshidagi birinchi juft о‘simtalari xelitseralarga, ikkinchi jufti pedipalpalarga, qolgan ikki jufti esa oldingi ikki juft yurish oyoqlariga aylangan. Tana bo‘g‘imlaridan oldingi ikki jufti ko'pchilik xelitseralilarda bosh bo‘limi bflan birlashib yaxlit boshko‘krakni, qolgan bo‘g‘imlari esa oldingi va keyingi qorin bo‘limIarini hosil qilgan. Shu sababdan xelitseralilar trilo- bitasimonlar orqali halqali chuvalchanglar bilan filogenetik bog'langan. Xelitseralilaming tuban tuzilgan vakillari trilobitasimonlar singari suvda hayot kechiradi va jabra bilan nafas oladi; oliy xelitseralilarga mansub bo'lgan o'rgimchaksimonlar esa quruqlikda yashashga moslashgan.

Shunday qilib, bo‘g‘imoyoqlilar evolyutsiyasi ikki xil parallel filogene- tik yo‘nalishda borganligini taxmin qilish mumkin. Ulardan birinchisidan dastlab jabra bilan nafas oluvchilar, keyinroq traxeyalilar kelib chiqqan. Ikkinchi yo‘nalish trilobitasimonlar orqali xelitseralilaming paydo bo‘lishiga olib kelgan. Bu jarayonda birinchidan oligomerizatsiya tufayli halqali chuvalchanglarda tana bo‘g‘imlarining soni tobora kamaya borsa, ikk- inchidan ayrim bo‘g‘imlaming ixtisoslashuvi kuchaygan. Oligomerizatsiya o‘z navbatida tana bo‘g‘imlarining geteronomligi, organlaming ixtisos­lashuvi hamda kuchayishiga sabab bo'lgan.

Jabra bilan nafas oluvchilar filogeniyasi. Bu kenja tipda tuban tuzilishbelgilarijabraoyog'lilarda saqlanib qolgan. Chunki ular tanasi ко‘p sonli gomonom bo‘g‘imlarga bo‘lingan; nerv sistemasi qorin nerv narvoni tipida tuzilgan; yuragi uzun naysimon; oyoqlari kalta, ikki shoxli bo‘ladi. Shunga o'xshash tuban tuzilish belgilarini bargoyoqlilar va sefalokaridlar turkumlari vakillarida ham ко‘rish mumkin. Tana bo‘g‘imlari soni jabraoy- oqlilarda 31 tagacha, bargoyoqlilarda esa 46 tagacha yetadi. Shoxdor mo‘ylovlilaming vakillarida esa 8 tagacha kamayadi.

Chig'anoqli qisqichbaqasimonlar va jag‘oyoqlilar bo‘g‘imoyoqlilar evolyutsiyasining ikkinchi yo'nalishini tashkil qiladi. Ulaming tanasi kam miqdordagi bo‘g‘imlardan (chig‘anoqlilarda - 10, jag‘oyoqlilarda - 14) iborat. Bu ikki turkum bitta umumiy polimer halqali chuvalchanglardan kelib chiqadi.

Oliy qisqichbaqasimonlar kenja sinfi filogenetik jihatdan boshqa qis­qichbaqasimonlar bilan qorindosh emas. Chunki ularda boshqa kenja sinflar vakillariga nisbatan ham soddaroq tuzilish belgilari (qorin oyo- qlarining rivojlanganligi, birlamchi bosh prototsefalonriing bo‘lishi)ni ko‘rish mumkin. Bu kenja sinfda yupqa sovutlilar eng tuban tuzilgan bo‘lib, ularning ikki juft ayirish organi - selomoduktlari (antennal va maksillyar bezlari), yettinchi qorin bo‘g‘imi saqlanib qolgan. Tengoyoq- lilar va yonlab suzarlar esa eng murakkab tuzilgan bo‘lib, ulaming bosh bo‘limiga birinchi va ikkinchi juft ko'krak bo‘g‘imlari qo‘shilib ketgan. Oliy qisqichbaqasimonlar boshqa kenja sinflardan mustaqil yo'nalishda, qisqichbaqasimonlaming eng dastlabki sodda tuzilgan ajdodlardan kelib chiqqan.

Traxeyalilar filogeniyasi. Bu kenja tipda ko'poyoqlilaming kelib chiqishi hozirgacha uzil-kesil hal qilinmagan. Ba’zi olimlaming fikricha, ko‘poyoqlilaming ayrim guruhlari bo‘g‘imoyoqlilarning alohida sinfi ari bo‘lib, ular filogenetik jihatdan o‘zaro bog'lanmagan. Boshqa olimlar esa barcha ko'poyoqlilar bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan sinfning vakil- lari deb hisoblaydi. Ko‘poyoqlilar orasida laboyoqlilar eng tuban tuzilgan bo‘lib, ulaming eng tuban vakillari tanasidagi bo‘g‘imlaming soni juda ko‘p (177 gacha), bo‘g‘imlar esa gomonom tuzilishga ega bo‘ladi. Ikki juftoyoqlilarda esa tana bo‘g‘imlarining ko‘pchiligi ikkilamchi tarzda juft- juft bo‘lib qo‘shilib ketgan.

Ko‘pchilik olimlarning fikricha hasharotlar filogenetik jihatdan ko‘poyoqlilar bilan bog'liq. Tana bo‘g‘imlarining ko‘pligi, bo‘g‘imlaming birmuncha gomonom bo‘lishi, deyarli hamma tana bo‘g‘imlarida oyog‘laming rivojlanganlik belgilari ko‘poyog‘lilami hasharotlarga nis­batan tuban tuzilganligidan dalolat beradi. Hasharotlar orasida yopiq jag‘lilar eng tuban tuzilish belgilariga ega bo‘lib, tanasi eng ko‘p bo‘g‘imdan iborat. Qorin bo'limida oyoqlaming rudimentar qoldig‘i saqlanib qolgan; qanotlari hech qachon boimaydi; o'zgarishsiz rivojla­nadi.

Shuning bilan birga og‘iz organlarining og'iz kapsulasi ichida joy- lashganligi, sanchuvchi va so‘ruvchi og‘iz organlarining rivojlanganligi ulami yaxshi ixtisoslashganligini ko'rsatadi. Shu sababli yopiq jag'lilar hasharotlaming ajdodi bo'lolmaydi; ular umumiy ajdodlardan ancha erta ajralib chiqib, mustaqil taraqqiyot yo‘lini bosib o‘tgan guruh hisoblana- di. Ochiq jag'lilar og‘iz organlarining dastlabki holati o‘zgarmasdan saqlanib qolgan hasharotlar hisoblanadi. Lekin ular boshqa hamma bel- gilariga ко ‘ra yopiq j ag ‘ lilarga nisbatan murakkab tuzilgan. Ochiqjag'lilar orasida qiidumlilar sodda tuzilgan.

Traxeyalilarda oligomerizatsiya (bo‘g‘imlar sonming kamayishi) jaray- oni tana bo‘g‘irnlari, oyoqlar, traxeyalar va nafas teshiklari bilan bog‘liq. Agar ko'poyoqlilaming bo‘g‘imlam ko‘p bo‘lsa, bu kenja tipning murakkab tuzilgan guruhi-hariiarotlarda bo‘g'imlar soni 18-17 tadan 11-12 tagacha kamayadi.

Ignaterililar filogeniyasi

Ignaterililar tuzilishining xilma-xilligi ulaming kelib chiqishini tushunt- irishni qiyinlashtiradi. Anal teshigining blastopor o‘mida paydo bo‘lishi, mezodermaning kelib chiqishi va nihoyat uch bo‘g‘imli lichinkasi ulami ikkilamchi og'izli hayvonlar ekanligini ko‘rsatadi.Ignaterililaming kelib chiqishini ulaming hammasi uchun umumiy bo‘lgan diplevrula lichinkasi orqali tushuntirish mumkin. Diplevrulaning tuzilishi ignaterililaming ajdodlari ikki tomonlama simmetriyali oligomer (kam bo‘g‘imli) erkin harakatlanadigan hayvon bo‘lganligini ko‘rsatadi. Ulaming og‘iz teshigi tanasining oldingi tomoniga, anal teshigi keyingi tomoniga yaqinroq joylashgan; selom bo‘shlig‘i 3 juft xaltachalarga ajral- gan. Bunday gipotetik organizm faqat ignatanlilamigina emas, balki ham- ma ikkilamchi og'izlilaming ham ajdodi bo'lishi mumkin. Chunki Chalax- ordalilar va Pogonoforalar voyaga yetgan davrida ham tanasi uchta bo‘g‘imdan iborat. Ayrira chalaxordalilar lichinkasi ignatanlilaming diplev­rula lichinkasigao‘xshashbo‘lib, selomi uchga bo‘lingan. 0‘troq yashashga o‘tgan hayvonlar og ‘iz teshigi atrofida keyinchalik suvdan oziq zarralarini yig'ishga moslashgan kiprikli radial ambuiakral egatchalar paydo bo‘lgan. Tabiiy tanlash tufayli bu egatchalar eng qulay holatni egallagan va ulaming soni doimiy 5 ta bo‘lib qolgan. Evolyutsiya jarayonida skelet plastinkalari va ichki organlaming joylashishi ham egatch- alaming joylashishiga, ya’ni radial simmetriyaga moslasha borib, besh nurli simmetriya kelib chiqqan. Eng so‘nggi navbatda ovqat hazm qilish va jinsiy sistemasi radial simmetriya holatiga ega boigan. Chunki hozirgi ignaterililar orasida goloturiyalar, dengiz tipritikanlari va nilufarlarning ichagi naysimon tuzilgan, goloturiyalaming jinsiy bezlari esa bitta boladi. Hozir­gi ignaterililar tuzilishining bir qancha xususiyati, xususan tosh kanali, o‘q organi va madreopor plastinkasining ekssentrik joylashishi nurli simmetriy­aga mos kelmaydi.

Ichak bilan nafas oluvchhilar filogeniyasi.

Ichak bilan nafas oluvchilami zoologlar uzoq vaqt davo- mida chuvalchanglar qatoriga qo‘shib kelishgan. Faqat A. O. Kovalevskiv (1867) ularni xordalilarga yaqin turishini isbot qilibberdi. Jabra yoriqlari, orqa nerv nayi, notoxordi va yurak xaltasining bo‘lishi bilan ular qobiqli- larga o'xshaydi. Lekin tuxum hujayrasining maydalanishi, anal teshigin- ing blastopor o‘mida hosil bo‘Iishi, ikkilamchi og‘izning kelib chiqishi, mezodermani enterotsel usulida hosil bo‘lishi, shuningdek tomariya li- chinkasining tuzilishi ularni ignaterililarga yaqin hayvonlar ekanligini ko'rsatadi.

Qanot jabralilar filogeniyasi.

О‘troq hayot kechirishi tufayli pogonoforalaming tashqi ko'rinishi o'troq yashovchi halqali chuvalchanglarga o'xshash bo‘ladi. Bunday konvergent o‘xshashlik tufayli ayrim zoologlar pogonofotttoni o‘troq yashovchi ko‘p tukli halqalilarga kiritishgan. Pogonoforning tuzilishidagi ayrim belgilar, xususan xitin hosil qilishi va paypaslagichlarinng bo'lishi ulami ko‘p tukli halqalilar, exiuridlar. mollyudlw, paypaslagich­lilar yoxud qiljag'lilarga yaqinlashtiradi. Ikkinchi idfeondan selomm en- teroteel yo‘l bilan kelib chiqishi, bir juft oUfig^lcloni xaltalarining asim- metnkyo‘1 bilan hosil bo‘lishi, oldingUajpWuin perikardiyning shakllan- ishi pogonoforalami yelkaoyoqlilafrp^tielilar va ikkilamchi og‘izlilar bi- tatfyaqinlashtiradi.

Xulosalar

Bir hujayrali hayvonlar haqiqiy ixtisoslashgan organlar va yadroga ega bo’lgan eukariot organizmlardir. Bu jihatda ular prokariotlardan farq qiladi. Shuning uchun ularni hujayraning paydo bo’lishiga qadar uzoq davom etgan organik olam evolutsiyasi natijasida kelib chiqqan deyish lozim.

Bir hujayralilar kenja olamiga mansub bo’lgan tiplar o’rtasidagi filogenetik munosabatlar hamda ular orasida eng qadimgi tuban tuzilishga eg bo’lgan vakillari to’g’risida turli xil fikrlar mavjud. Infuzoriyalar bir hujayralilar orasida eng murakkab tuzilgani bo’lsa, sporalilar, miksosporadiyalar va mikrosporadiyalar parazit hayot kechiradi. Shuning uchun bu 4 tipga mansub bo’lgan organizmlarni eng qadimiy hayvonlarga kiritish lozim emas.

G‘ovaktanlilarning parenximula lichinkasi Mechnikov ko'rsatib o‘tgan i jtsitellagajuda o‘xshash bo'ladi. Fagotsitellani o‘troq yashashga o‘tishi tufayli g'ovaktanlilar paydo bo‘lgan deyish mumkin. Lekin g‘ovaktanlilar embrion yaproqlarining teskari ag‘darilishi tufayli, ulaming tashqi qavatidagi xivchinli hujayralari botib kirib, ichki yoqachali xivcliinli qavat - xoan- otsitlami, ichki hujayralar esa tashqi dermal qavatni hosil qiladi. Bu dalil- lar g‘ovaktanlilar hayvonot olami evolyutsiyasining dastlabki bosqichida, ya’ ni embrion varaqlari shakllanishining boshlang ‘ich davrlarida hay von- larning umumiy shajarasidan ajralib, mustaqil rivojlanishga o‘tgan hayvon- larekanligini isbot etadi.

Barcha ko’p hujayralilarning bitta urug’langan tuxum hujayradan boshlanadi. Bu hol ko’p hujayralilarning bir hujayralilar bilan qarindosh ekanligini ko’rsatadi. Dastlabki ko’p hujayralilar volvoksga o’xshash bo’lgan. Lekin tayyor oziq bilan oziqlanadigan kaloniya bo’lib yashovchi hayvonlardan kelib chiqqan. Dastlabki ko’p hujayralilar tanasi ikki qavat hujayradan iborat bo’lgan. Keyinchalik hujayralar har xil vazifalarni bajarishga moslasha borishi bilan ularning tuzilishida farq paydo bo’lgan. Darxaqiqat, bo’shliqichlilar ektodermasida xivchinli hujayraning bo’lishi ularning kaloniya bo’lib yashovchi xivchinlilardan kelib chiqqanligiga dalil bo’ladi.

Hayvonot dunyosining bundan keyingi taraqqiyoti uch qavatli hayvonlarning paydo bo’lishi bilan bog’liq. Dastlabki uch qavatli hayvonlar hozirgi sodda tuzilgan kiprikli chuvalchanglarga o’xshash bo’lgan. Evolutsiya davomida hujayralar toboro ixtisoslasha borishi natijasida to’qimalar kelib chiqqan.

Hayvonlarning bundan keyingi tarixiy taraqqiyoti tana bo’shlig’ning paydo bo’lishi va ichki organlar rivojlanishiga olib kelgan. Kiprikli chivalchanglardan to’garak chuvalchanglar va halqali chuvalchanglar, ulardan esa molyuskalar va bo’g’imoyoqlilar kelib chiqqan. Nafas olish va qon aylnish sistemasining paydo bo’lishi ovqat hazm qilish, ayirish va nerv sistemasining takomillashib borishi bilan hayvonlarning tanasi ham yiriklashgan.