|
определяется как первичная
а скорость её формиро-
вания - биологическая продуктивность экосистемы.
выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу
времени (или энергетическим эквивалентом).
Общая сумма биомассы
рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та её часть,
которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между
валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизне-
деятельность («затраты на дыхание»),
например, в умеренном
климате могут составлять до 40-70% валовой продукции.
Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая пер-
вичная продукция служит источником питания для представителей
следующих трофических уровней. Потребители первичной продукции -
консументы - образуют несколько (обычно не более 3-4) трофических
уровней.
Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на выше-
лежащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что
лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с
каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса,
продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно умень-
шается по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономер-
66
ность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила
экологических пирамид (рис 13.2) и выступает как главный ограничитель
длины пищевых цепей.
Пастух
Телята
4,5
7
Растения люцерны
10
Рис. 13.2. Пример простой экологической
чисел/
(по Ю. Одуму, 1975). Данные приведены в расчёте на 4 га за 1 год
Процессы, связанные с синтезом и трансформацией органического
вещества в трофических сетях характеризуют собой так называемые
цепи
выедания
или
«пастбищные цепи».
Процессы поэтапной деструкции и
минерализации органических веществ (которые практически идут на всех
трофических уровнях) обычно выводятся в отдельный блок трофической
структуры, называемый
цепями разложения
(или
цепями).
Наиболее активное участие в разложении мёртвого органического
вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоно-
гие, черви) и микроорганизмы. Процесс деструкции идёт последовательно,
«волны» сапрофагов сменяют друг друга в соответствии с видоспецифич-
типом питания.
13.2.Пространственная структура биоценозов
Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются
не только по площади, но и
вертикали в соответствии с биологическими
особенностями каждого вида. Благодаря этому экосистема всегда
занимает определённое трёхмерное пространство; соответственно и
межвидовые взаимоотношения имеют
только функциональную, но и
пространственную направленность.
В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную
структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением
растительных сообществ по высоте. Особенно чётко это выражено в
лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде
ярусности.
Верхний ярус (ярусы) представлен древесными породами,
далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и
наземный моховой покров.
68
видами живых организмов. Объём многомерного пространства, соответст-
вующего требованиям вида к среде, он назвал
нишей,
а
реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме -
реализованной нишей.
Ю.Одум вкладывает в понятие ниши тройственный смысл: физиче-
ское пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе
градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме.
Следовательно, «экологическая ниша некоторого организма зависит не
только от того, где он живёт, но и от того, что он делает (как он преобразу-
ет энергию, каково его поведение,
он реагирует на физическую и
биологическую среду) и как он ограничен другими видами» (Е. Odum,
1975).
Жизнь в определённых условиях создаёт в процессе эволюции ком-
плекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и
воспроизведение в данной экологической нише. В этом случае говорят о
жизненных формах
различных видов. Жизненные формы организмов,
занимающих одинаковые экологические ниши, могут быть причиной
морфологического сходства представителей таксономически неродствен-
ных видов. Классический пример такого сходства «ихтиозавр - тунец -
дельфин» объединяет быстро плавающих обитателей водных пространств.
Жизненная форма животного-землероя сближает, например, крота,
слепыша и даже насекомое медведку.
Известно явление
экологического варианта,
выражающееся в том, что
в различных экосистемах аналогичные экологические ниши могут быть
заняты разными видами. Это явление может иметь географический
масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоценозов. Так,
разные виды дятлов часто занимают сходные экологические ниши в
разных типах леса.
Контрольные вопросы:
Сформулируйте определение биоценоза
Как соотносятся между собой понятия биогеоценоз и экосистема?
Какова основная функция биоценозов и каковы механизмы её осуще-
ствления?
Раскройте суть понятия «трофическая структура биоценоза»
Каковы принципы построения экологических пирамид?
Как различаются между собой «пастбищные цепи» и цепи разложе-
ния?
Представьте пространственную структуру биоценозов у животных и
растений
Что означает выражение «экологическая ниша»?
69
Do'stlaringiz bilan baham: |
