Tuproq yosunlari: sistematikasi, ekologiyasi, ahamiyati

TUPROQ YOSUNLARI: SISTEMATIKASI, EKOLOGIYASI, AHAMIYATI

Tuproq suvo'tlari turli xil ekologik suv o'tlari guruhlari birikmasidir: quruqlik, suv-erlik va tuproq qatlamining qalinligida yashaydigan tuproq [1].

Tuproq suvo'tlari taksonomiyasini turli tomonlardan ko'rib chiqish mumkin: filogenetik sistematika, oziqlanish usullari bo'yicha sistematika, ekologik tahlil qilish uchun tuproq suvo'tlari taksonomiyasi va hayot shakllari.
Pascher kontseptsiyasidan foydalanib, tuproq suvo'tlari quyidagi bo'linmalarga bo'linadi: ko'k-yashil suv o'tlari (Cyanophyta), yashil suv o'tlari (Chlorophyta), diatomlar (Diatomeae), sariq-yashil suvo'tlar (Xanthophyta), evglenofitlar (Euglenophyta), pirofit suvo'tlar Pyrrophyta), qizil suv o'tlari ( Rhodophyta) [2]. Bundan tashqari, eng ko'p turlar ko'k-yashil va yashil suv o'tlariga to'g'ri keladi [3].
Tuproq suvo'tlari oziqlanish jihatidan ham bir jinsli emas. Tuproqning fotoavtotrof va geterotrof va miksotrof suvoʻtlari mavjud [4]. Suvdan tashqari algosenozlarni taksonomiya qilishda quyidagi tasnif qo'llaniladi: aerofil senozlar, edafofil senozlar va litofil senozlar [5].
Tuproq suvo'tlarining algosinuziyasini ekologik tahlil qilish uchun Komaromi tuproq suvo'tlarini "o'sish shakllari" bo'yicha tasniflashni taklif qildi, ular ajralib turadi: tarqalish - bir hujayrali yashil va sariq-yashil suv o'tlari, stratoza - filamentli yashil va sariq-yashil suvo'tlar, glyutinoza - diatomlar. , microcoleus - Microcoleus va Phormidium, ramose - Tolypothrix , shilliq qavat - Nostoc commune, N. microscopicum [6].
Shu bilan birga, E.A. Shtin va M.M. Hollerbax tuproq suvo'tlarining hayot shakllariga ko'ra shunga o'xshash tasnifini ishlab chiqdi. U faqat edafofil suvo'tlarga tegishli bo'lib, azot fiksatori suv o'tlari maxsus hayot shaklida ajratilgan. Shu munosabat bilan quyidagi shakllar mavjud:
1) Ch-shakl - tuproq qalinligida yashaydigan, lekin qulay namlik bilan tuproq yuzasida o'sadigan bir hujayrali va kolonial yashil va qisman sariq-yashil suvo'tlar;
2) C-shakli - ko'p miqdorda shilimshiq hosil qila oladigan bir hujayrali, kolonial yoki filamentli shakllarni o'z ichiga oladi;
3) X-shakli - ko'pchilik bir hujayrali sariq-yashil va ko'plab ko'katlar, tuproq zarralari orasida soyali sharoitlarni afzal ko'radi, soyaga chidamli, lekin qurg'oqchilik va ekstremal haroratga chidamli emas;
4) B-shakl - nam tuproqning eng yuzaki qatlamlarida yoki boshqa suv o'tlarining shilimshiqlarida yashovchi diatomlarning harakatchan hujayralari;
5) P-shakli - filamentli ko'k-yashil (Phormidium, Oscillatoria, Plectonema), ular sezilarli shilimshiq hosil qilmaydi [6];
6) M-shakli - ko'k-yashil ko'p yoki kamroq shilimshiq iplar shaklida, tuproq yuzasida makroskopik sezilarli qobiq yoki tuplarni hosil qiladi;
7) H-shakli - tuproq zarralari orasida tarqalgan jonli, etarli namlik va soyali, qurg'oqchilikka va kuchli yorug'likka chidamli bo'lmagan sirt reydlarini hosil qiladi;

8) N-shakl - N. kommuna, N. microscopicum, N. flagelliforme, N. sphaeroides ning quruqlik mikroskopik talli; yorug'likka chidamli va qurg'oqchilikka chidamli turlar, poikilokserofitlar;

9) V-shakl - nam tuproqlar yuzasida kigizsimon cho'kindilarni hosil qiluvchi ipsimon suvo'tlar [1, 6].

Shunday qilib, tuproq suvo'tlari maqsadlariga (masalan, ekologik tahlil uchun), hayot shakllariga, oziqlanish rejimiga va filogenezga qarab tasniflanadi.
Oscillatoria sp. (x1000)
Oscillatoria sp. (x1000)
Tuproq algologiyasining kam oʻrganilgan masalalaridan biri, baʼzi mualliflarning [1, 5] fikricha, tuproq suvoʻtlarining oʻziga xos fiziologiyasidir. Tuproq suvo'tlari o'ziga xos fiziologik xususiyatlarga ega emas, lekin tuproq muhitining o'ziga xosligini aks ettiradi. Tuproq yosunlarining oziqlanishi energiya manbalari nuqtai nazaridan ham, uglerod manbalariga nisbatan ham, zarur metabolitlarni sintez qilish qobiliyatiga ko'ra tasniflanadi. Birinchi tasnifga ko'ra, fototroflar ajralib turadi - ularda energiya to'planishi fotosintetik reaktsiyalar tufayli sodir bo'ladi va kimyotroflar - energiya qorong'ida sodir bo'ladigan kimyoviy reaktsiyalardan so'riladi. Fototroflar orasida fotolitotroflar ajralib turadi - ularda ekzogen noorganik vodorod donoridan foydalanish kuzatiladi va ekzogen organik vodorod donoridan foydalanadigan fotoorganotroflar. Xemoavtotroflarga ekzogen noorganik moddalarni oksidlovchi xemolitotroflar va ekzogen organik moddalarni oksidlovchi xemororganotroflar kiradi [5, 7].
Ikkinchi tasnifga ko'ra, tuproq suvo'tlari avtotrof va geterotroflarga bo'linadi. Avtotroflar - noorganik moddalardan (asosan, suv, karbonat angidrid, past molekulyar azotli birikmalar) hayot uchun zarur bo'lgan barcha organik moddalarni sintez qiladigan organizmlar. Geterotroflar barcha kerakli organik moddalarni sintez qilmaydi va shuning uchun normal hayot uchun tashqi tomondan organik moddalarni etkazib berishni talab qiladi [8]. Aksariyat yosunlar fotolitoautotroflar bo'lib, ularning ko'pchiligi metabolizmning bir turidan boshqasiga o'tishga qodir, ya'ni. labil metabolizmga ega. Ushbu xususiyatni hisobga olgan holda M.M. Gollerbach va E.A. Shtina [5] energiya va uglerod manbalariga qarab tuproq suvoʻtlarining quyidagi guruhlarini ajratdi: fotosintez yoʻli bilan yashovchi obligat fototroflar, uglerodni turli yoʻllar bilan assimilyatsiya qilishga qodir obligat avtotroflar, fakultativ geterotroflar yoki fakultativ xemororganotroflar.
Geterotrof azot assimilyatsiyasi - ularning organik birikmalaridan azotni assimilyatsiya qilish - suv o'tlari uchun azot bilan oziqlanishning ixtiyoriy shakli sifatida isbotlangan. Hatto uglerodga nisbatan majburiy avtotrof bo'lgan organizmlar ham organik moddalardan azot va fosfor manbai sifatida foydalanishlari mumkin. Ko'p ko'k ko'katlar tegishli fermentlarni ishlab chiqarish orqali azotni organik shaklda olishlari mumkin. Azot manbalari karbamid, amidlar, aminokislotalar, oqsillar va boshqalar kabi moddalar bo'lishi mumkin [5]. Ko'pgina algologlar [5, 8] ta'kidlaganidek, suv o'tlari boshqa ozuqa moddalarining rivojlanishida yuqori o'simliklardan tubdan farq qilmaydi, garchi o'ziga xos xususiyatlar har xil turlarda uchraydi.
Fosfor suv o'tlari tomonidan fosfatlar, ATP, glitserofosfatlar va boshqa organik va noorganik fosforli birikmalar shaklida so'riladi. Oltingugurt oksidlar (SO4, SO3, S2O3) va oltingugurt o'z ichiga olgan aminokislotalar shaklida mavjud. Kerakli makroelementlar - kaliy, magniy, kaltsiy, temir, natriy (ko'k-yashil uchun) tuproq eritmasidan kationlar shaklida keladi. Yosunlar uchun iz elementlari: marganets, molibden, vanadiy, kobalt, sink, mis, bor.
Suv rejimi. Suv o'simliklarning asosiy tarkibiy qismidir. U suv o'tlari hujayralaridagi barcha moddalar massasining 30-95% ni tashkil qiladi. Tuproqning yashash muhiti erkin suv miqdori bo'yicha suv yashash muhitidan sezilarli darajada farq qilishi sababli, tuproq suvo'tlari past namlik sharoitida va tuproq quriganda normal yashash uchun turli xil fiziologik va morfologik xususiyatlarga va moslashuvlarga ega. chiqdi [9, 10].
Shunday qilib, tuproq suvo'tlari o'zlarining fiziologik va morfologik xususiyatlariga ko'ra, hatto o'ta noqulay ekologik sharoitlarda ham mavjud bo'lishga qodir. Bu qobiliyat ularning keng tarqalishi va kuchli faolligi tufayli tuproqqa sezilarli ta'sir ko'rsatishini tushuntiradi.
Tuproq suvo'tlarining ekologiyasi. M.S. Dvorakovskiy [11], tuproq suvoʻtlari zamburugʻlar, bakteriyalar va mayda umurtqasizlar bilan birgalikda mikrobiotaga kirib, tuproqning biotik omilini tashkil qiladi. Har xil turdagi tuproq mikrobiotalarining bunday tabiiy birikmalari tabiatda tez-tez uchraydi. Yosunlarning bir-biri bilan va konsortsiumni tashkil etuvchi boshqa tuproq mikroorganizmlari o'rtasidagi o'zaro ta'siri turlarga va ularning fiziologik va biologik xususiyatlarining o'xshashligi yoki farqiga bog'liq. Tuproq suvo'tlarida antagonistik o'zaro ta'sirlar ham qayd etilgan. Ularning ko'p turlari tuproqqa boshqa turlarning o'sishiga to'sqinlik qiladigan biologik faol moddalarni chiqarishga qodir. Boshqa tomondan, ko'plab tuproq yosunlari boshqa suv o'tlarining chiqindilaridan foydalanishi mumkin. Hatto faqat tuproq suvo'tlaridan tashkil topgan guruhlarda ham turlar o'rtasida ularning hayoti davomidagi muhitning o'zgarishiga asoslangan ma'lum o'zaro ta'sirlar mavjud bo'lib, ular boshqa turlarning yashash sharoitlarini yaxshilashi yoki ularni ezishi mumkin; bu o'zaro ta'sirlar kam o'rganilgan [1, 12].
Fototrof organizmlar va biogeotsenozlarning ishlab chiqaruvchilari sifatida suvo'tlar geterotrof mikrofloraga katta ta'sir ko'rsatadi va ko'pincha trofik zanjirlarning boshlanishi va tuproqda mikrobial assotsiatsiyalarni shakllantirish markazlari bo'lib xizmat qiladi. Mikrobial senozlarning shakllanishi, tog' jinslarining parchalanishi paytida suv o'tlarining joylashishining boshlanishi ikki yo'l bilan amalga oshiriladi:
1) suv o'tlari boshqa mikroorganizmlarning intensiv rivojlanish markazlari bo'lib xizmat qiladigan ko'proq yoki kamroq barqaror yopiq elementar ekotizimlarning shakllanishi;

2) yosunlarning trofik zanjirlariga organik moddalarning kirib borishi. Noqulay sharoitlarda suv o'tlarining nobud bo'lishi geterotrof mikroflora rivojlanishining mahalliy o'choqlarini keltirib chiqaradi.

Tuproq hayvonlari suv o'tlarining ko'pligi dinamikasini belgilovchi muhim omillardan biri bo'lib, ularning tuproqda tarqalishida ishtirok etadi. Biroq, umurtqasiz hayvonlarning suv o'tlarining rivojlanishiga ta'siri bilvosita ham bo'lishi mumkin. Shuningdek, ba'zi mualliflar [6] rizosferada suvo'tlarning to'planishi suv o'tlari va yuqori o'simliklarning ildizlari o'rtasida to'g'ridan-to'g'ri aloqalar mavjudligidan dalolat berishini ta'kidlaydilar.
E.A. Shtina o'z vaqtida [1] ta'kidlaganidek, suv o'tlarining reaktsiyasi va ularning davom etayotgan jarayonlardagi ishtiroki bilan bog'liq ko'plab savollar umuman o'rganilmagan. 1976 yilgi ma'lumotlarga ko'ra, mineral o'g'itlarning yuqori dozalarini yosunlarga ta'siri bo'yicha materiallar yo'q edi. Tuproqning suv rejimini tartibga solishga qaratilgan meliorativ tadbirlarning ta'siri kam o'rganilgan. Tuproqning turli xil ifloslanishining suvo'tlarga ta'sir qilish darajasi ham o'rganilmagan.
Yuqorida ko'rib chiqilgan materialdan ko'rinib turibdiki, antropogen omillarning tuproqdagi suv o'tlari guruhlari shakllanishiga ta'siri orografik, edafik, iqlim omillari, shuningdek, tuproqning fizik-kimyoviy tarkibi omillari ta'siridan kam emas. .
Tuproq suvo'tlarining qiymati. Ilmiy jamoatchilik suvo'tlarning tuproq jarayonlarida ishtirok etishiga e'tibor beradi [1, 5, 13-16]. Shu munosabat bilan ko'plab adabiyot ma'lumotlari suvo'tlarning tuproqqa quyidagi xilma-xil ta'siri haqida gapirishga imkon beradi: birinchidan, tuproq suvo'tlari mineral substratlarda o'simliklarning kashshoflari; ikkinchidan, ular ibtidoiy tuproqlarning shakllanishida va buzilgan tuproq qoplamini tiklashda ishtirok etadilar; uchinchidan, to'liq shakllangan tuproqlarda tuproq suvo'tlarining roli ham katta.
Tog' jinslarining parchalanishi va sof mineral substratlarda birlamchi chirindi hosil bo'lishida suv o'tlarining ishtiroki eng katta ahamiyatga ega. Turli suv o'tlarining toshlarni yo'q qilish qobiliyati uzoq vaqtdan beri ma'lum; ko'k-yashil ranglar 1,5 m chuqurlikda eroziv ta'sir ko'rsatadigan, ayniqsa intensiv korrozivlikni ko'rsatadi.Mineral substratni yo'q qilib, suv o'tlari undan kerakli mineral tuzlarni oladi. Ammo birlamchi minerallarning yo'q qilinishi bilan birga ikkilamchi minerallarning paydo bo'lishi sodir bo'ladi va shu bilan birga, suv o'tlari organik moddalarni to'plash jarayonini amalga oshiradi, buning natijasida pastki geterotrof organizmlar rivojlanadi [5].
O'simliklardan xoli ibtidoiy tuproqlarning paydo bo'lishida suv o'tlarining roli shunday. Yalang'och hududlarni joylashtirishda, ularning jonsizligi antropogen kelib chiqadi, suv o'tlari substratning birinchi chirindi hosil qiluvchi va biriktiruvchi rolini o'ynaydi. Inson faoliyati natijasida vayron bo'lgan turli xil tuproqlar, masalan, sanoat chiqindixonalari ham birinchi navbatda suv o'tlari bilan qoplangan [4].
Hosil boʻlgan tuproqlarda suv oʻtlari baʼzi azot saqlovchi bakteriyalarning, xususan, Azotobakter va tugun bakteriyalarining faolligini ragʻbatlantiradi [4, 5].

Yosunlarning organik moddalari tuproq mikroflorasi va faunasiga ham, tuproqning fizik-kimyoviy xususiyatlariga ham katta ta'sir ko'rsatadi. Ko'pgina bakteriyalar va zamburug'lar suv o'tlarining tirik sekretsiyasi, shuningdek ularning o'layotgan yoki zaiflashgan hujayralari bilan oziqlanadi. Suv o'tlarining shilliq pardalari va qobig'i turli xil bakteriyalar, ba'zan zamburug'lar va hatto boshqa turdagi suv o'tlari tomonidan ko'p miqdorda joylashgan. Suv o'tlarining tuproq xossalariga ta'siri, suvo'tlarning o'sishi davrida oson eriydigan mineral tuzlarning biologik so'rilishida namoyon bo'ladi, ular asta-sekin ajralib chiqadi va o'simlik ildizlari tomonidan so'riladi. Yosunlarning sirt plyonkalari eroziyaga qarshi qiymatga ega bo'lishi va tuproqning suv rejimiga ta'sir qilishi mumkin. Filamentli yosunlar tuproq zarralarini mexanik ravishda bog'lab, ularni mahkamlaydi va ularni mo'l-ko'l shilimshiq bilan yopishtiradi. Ko'pincha, ildiz zonasida ildiz sekretsiyasi yordamida suv o'tlarining ko'p miqdori topiladi. Boshqa tomondan, suv o'tlarining ildiz o'sishiga ogohlantiruvchi ta'siri faktlari ma'lum. Tuproq suvo'tlari atrof-muhitga ko'plab biologik faol moddalarni chiqaradi [4].

Bundan tashqari, tuproq suvo'tlari ham keng amaliy qo'llanilishiga ega. Tuproq suvoʻtlaridan amaliy foydalanishning uchta yoʻnalishi belgilab qoʻyildi: birinchidan, tuproqqa suv oʻtlarining jonli kulturasini sunʼiy ravishda kiritish – oʻsimliklarni ekishdan oldin, urugʻ bilan ekishda yoki ekishdan soʻng, bu hosildorlikni oshirishning samarali usuli boʻlib chiqdi. guruch hosili; ikkinchidan, foydali, masalan, azot fiksatsiyasini kuchaytirish uchun tuproq algoflorasining rivojlanishini tartibga solish, guruch rivojlanishining dastlabki davrlarida guruch dalalarida yashil, suv o'tlari kabi zararli turlari va bostirilishi; uchinchidan, tuproq unumdorligini baholash va tuproq oʻgʻitlariga boʻlgan ehtiyojni aniqlashda biologik koʻrsatkich sifatida suvoʻtlardan foydalanish [5].
Shuni ham ta'kidlashni istardimki, tuproq suvo'tlarining o'ziga xos xususiyatlari (keng tarqalganligi, oson identifikatsiyalanishi, tuproq sharoitining o'zgarishiga tez javob berishi, tuproq sharoitiga javoban yuqori o'simliklar bilan o'xshashligi, arzon o'stirish) tufayli ulardan foydalanish masalasi. biologik ko'rsatkichlar nafaqat tuproq unumdorligini baholash uchun, balki monitoring uchun ham. Tuproqlarning ekologik holatini tavsiflash, uning har xil ifloslanishini sifat va miqdoriy baholash usullari ishlab chiqilmoqda.

Foydalanilgan manbalar ro'yxati:

1. 
   Штина, Э.А. Экология почвенных водорослей / Э.А. Штина, М.М.Голлербах. – М.: Наука, 1976. – 143 с.
   
2. 
   Горбунова, Н.П. Альгология / Н.П. Горбунова. – М.: Высш. шк., 1991. – 255 с.
   
3. 
   Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. – 248 с.
   
4. 
   Жизнь растений в шести томах / Гл. ред. чл.-кор. АН СССР проф. Ал.А.Федоров. – М.: Просвещение, 1977. – Т.3. – 625 с.
   
5. 
   Голлербах, М.М. Почвенные водоросли / М.М. Голлербах, Э.А.Штина. – Л.: Наука, 1969. – 228 с.
   
6. 
   Алексахина, Т.И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т.И.Алексахина, Э.А. Штина. – М.: Наука, 1984. – 149 с.
   
7. 
   Негруцкий, С.Ф. Физиология и биохимия низших растений / С.Ф.Негруцкий. – К.: Выщя шк., 1990. – 191 с.
   
8. 
   Усов, А.И. Химические исследования водорослей / А.И. Усов, О.С.Чижов. – М.: Знание, 1988. – 44 с.
   
9. 
   Пильщикова, Н.В. / Физиология растений с основами микробиологии / Н.В. Пильщикова. – М.: Мир, 2004. – 184 с.
   
10. 
    Груздева, Л.П. Почвоведение с основами геоботаники / Л.П.Груздева, А.А. Яскин, В.В. Тимофеев и др.; Под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Яскина. – М.: Агропромиздат, 1991. – 448 с.
    
11. 
    Двораковский, М.С. Экология растений / М.С. Двораковский. – М.: Высш. школа, 1983. – 190 с.
    
12. 
    Сиренко, Л.А. Биологически активные вещества водорослей и качество воды / Л.А. Сиренко, В.Н. Козицкая. – Киев: Наук.думка, 1988. – 256с.
    
13. 
    Андреюк, Е.И. Цианобактерии / Е.И. Андреюк, Ж.П. Коптева, В.В.Занина. – Киев: Наук.думка, 1990. – 199 с.
    
14. 
    Андреева, И.И. Ботаника / И.И. Андреева, Л.С. Родман. – М.: КолосС, 2003. – 528 с.
    
15. 
    Комирная, О.М. Низшие растения / О.М. Комирная. – Саратов: Изд‑во Саратовского ун-та, 1973. – 216 с.
    
16. 
    Лемеза, Н.А. Альгология и микология / Н.А. Лемеза. – Мн.: Вышэйшая школа, 2008. – 319 с.
    

Почвенные водоросли: систематика, экология, значение

Почвенные водоросли – это совокупность различных экологических группировок водорослей: наземных, водно-наземных и собственно почвенных, населяющих толщу почвенного слоя [1].

Систематика почвенных водорослей может рассматриваться с различных сторон: филогенетическая систематика, систематика по способу питания, систематика почвенных водорослей для экологического анализа и по жизненным формам.

Используя пашеровскую концепцию, почвенные водоросли разделяют на следующие отделы: синезеленые водоросли (Cyanophyta), зеленые водоросли (Chlorophyta), диатомовые водоросли (Diatomeae), желтозеленые водоросли (Xanthophyta), эвгленовые водоросли (Euglenophyta), пирофитовые водоросли (Pyrrophyta), красные водоросли (Rhodophyta) [2]. Причем наибольшее количество видов приходится на долю синезеленых и зеленых водорослей [3].

По способу питания почвенные водоросли также неоднообразны. Имеются как фотоавтотрофные, так и гетеротрофные и миксотрофные почвенные водоросли [4]. При систематике вневодных альгоценозов используют следующую классификацию: аэрофильные ценозы, эдафофильные ценозы и литофильные ценозы [5].

Для экологического же анализа альгосинузий почвенных водорослей Комароми была предложена классификация почвенных водорослей по «формам роста», которая выделяла: dispersal – одноклеточные зеленые и желтозеленые водоросли, stratose – нитчатые зеленые и желтозеленые, glutinose – диатомеи, microcoleus – Microcoleus и Phormidium, ramose – Tolypothrix, mucose – Nostoc commune, N. microscopicum [6].

В это же время Э.А. Штина и М.М. Голлербах разработали сходную классификацию почвенных водорослей по их жизненным формам. Она применима только для эдафофильных водорослей, а азотфиксирующие водоросли выделены в особую жизненную форму. В связи с этим различают формы:

1) Ch-форма – одноклеточные и колониальные зеленые и частично желто-зеленые водоросли, обитающие в толще почвы, но при благоприятной влажности дающие разрастания и на поверхности почвы;

2) C-форма – включает одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обильную слизь;

3) X-форма – большинство одноклеточных желто-зеленых и многие зеленые, предпочитающие теневые условия среди почвенных частиц, теневыносливые, но не устойчивые против засухи и экстремальных температур;

4) В-форма – подвижные клетки диатомовых водорослей, живущие в самых поверхностных слоях влажной почвы или в слизи других водорослей;

5) Р-форма – нитевидные синезеленые (Phormidium, Oscillatoria, Plectonema), не образующие значительной слизи [6];

6) М-форма – синезеленые в виде более или менее слизистых нитей, образующие макроскопически заметные корочки или дерновинки на поверхности почвы;

7) Н-форма – живут рассеянными среди почвенных частиц, при достаточной влажности и затенении, образуют поверхностные налеты, не устойчивы против засухи и сильного света;

8) N-форма – наземные микроскопические талломы N. commune, N. microscopicum, N. flagelliforme, N. sphaeroides; световыносливые и засухоустойчивые виды, пойкилоксерофиты;

9) V-форма – нитевидные водоросли, образующие войлокообразные налеты на поверхности влажных почв [1, 6].

Таким образом, почвенные водоросли классифицируют в зависимости от поставленных целей (например, для экологического анализа), по жизненным формам, способу питания и филогении.

Oscillatoria sp. (х1000)

Oscillatoria sp. (х1000)
Одним из малоизученных вопросов почвенной альгологии, по мнению некоторых авторов [1, 5], является частная физиология почвенных водорослей. Почвенные водоросли не имеют уникальных физиологических свойств, но отражают своеобразие почвенной среды. Питание почвенных водорослей классифицируют как по источникам энергии, так и по отношению к источникам углерода и по способности к синтезу необходимых метаболитов. Согласно первой классификации выделяют фототрофов – накопление энергии у них происходит за счет фотосинтетических реакций, и хемотрофов – энергия поглощается из происходящих в темноте химических реакций. Среди фототрофов различают фотолитотрофов – у которых наблюдается использование экзогенного неорганического донора водорода, и фотоорганотрофов, использующих экзогенный органический донор водорода. Хемоавтотрофы включают хемолитотрофов – окисляющих экзогенные неорганические вещества, и хемоорганотрофов – окисляющих экзогенные органические вещества [5, 7].

Согласно второй классификации, почвенные водоросли делят на автотрофных и гетеротрофных. Автотрофы – организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды, диоксида углерода, низкомолекулярных соединений азота) все необходимое для жизни органические вещества. Гетеротрофы не синтезируют все нужные органические вещества и поэтому нуждаются в поступлении органических веществ извне для нормальной жизнедеятельности [8]. Большинство водорослей представляют собой фотолитоавтотрофов, и многие из них способны переходить от одного типа обмена к другому, т.е. обладают лабильным метаболизмом. Принимая во внимание эту особенность, М.М. Голлербах и Э.А. Штина [5] выделили следующие группы почвенных водорослей в зависимости от источников энергии и углерода: облигатные фототрофы, живущие за счет фотосинтеза, облигатные автотрофы, способные к разным способам усвоения углерода, факультативные гетеротрофы, или факультативные хемоорганотрофы.

Гетеротрофная ассимиляция азота – усвоение азота их органических соединений – доказана для водорослей как факультативная форма азотного питания. Даже облигатно автотрофные по отношению к углероду организмы могут использовать органические вещества как источник азота и фосфора. Многие синезеленые могут получать азот в органической форме, вырабатывая соответствующие ферменты. Источниками азота могут быть такие вещества как мочевина, амиды, аминокислоты, белки и др. [5]. Как отмечают многие ученые-альгологи [5, 8] в освоении иных элементов питания водоросли принципиально не отличаются от высших растений, хотя у разных видов обнаруживаются специфические особенности.

Фосфор поглощается водорослями в виде фосфатов, АТФ, глицерофосфатов и других органических и неорганических фосфорсодержащих соединений. Сера доступна в виде оксидов (SO4, SO3, S2O3) и серосодержащих аминокислот. Необходимые макроэлементы – калий, магний, кальций, железо, натрий (для синезеленых) – поступают в виде катионов из почвенного раствора. Микроэлементами для водорослей служат: марганец, молибден, ванадий, кобальт, цинк, медь, бор.

Водный режим. Вода – главная составная часть растений. На ее долю приходится 30-95 % массы всех веществ в клетках водорослей. В связи с тем, что почвенная среда обитания существенно отличается от водной по количеству свободной воды, почвенные водоросли имеют разнообразные физиологические и морфологические особенности и приспособления для сохранения нормального существования в условиях низкой влажности и при высыхании почвы [9, 10].

Таким образом, почвенные водоросли, благодаря своим физиологическим и морфологическим особенностям, способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях окружающей среды. Эта способность объясняет их широкое распространение и существенное влияние на почву благодаря своей активной деятельности.

Anabaena sp. (х1000)

Anabaena sp. (х1000)
Экология почвенных водорослей. Как отмечает М.С. Двораковский [11], почвенные водоросли вместе с грибами, бактериями и мелкими беспозвоночными входят в микробиоту и составляют биотический фактор почвы. Такие закономерные сочетания различных видов почвенной микробиоты встречаются в природе нередко. Взаимодействие водорослей между собой и между другими почвенными микроорганизмами, составляющих консорцию, зависит от вида и от сходства или различия их физиологических и биологических свойств. Также отмечаются и антагонистические взаимодействия у почвенных водорослей. Многие их виды способны выделять в почву биологически активные вещества, ингибирующие рост других видов. С другой стороны, многие почвенные водоросли могут использовать продукты жизнедеятельности других водорослей. Даже в группировках, состоящих лишь из одних почвенных водорослей, имеют место определенные взаимодействия между видами, основанные на изменениях среды в процессе их жизнедеятельности, которые могут либо улучшать условия жизни других видов, либо угнетать их; эти взаимодействия изучены слабо [1, 12].

Как фототрофные организмы и продуценты биогеоценозов, водоросли оказывают большое влияние на гетеротрофную микрофлору и нередко служат началом трофических цепей и центрами образования микробных ассоциаций в почве. Формирование микробных ценозов, начинаемое поселение водорослей при выветривании скальных пород осуществляется двумя путями:

1) формирование более или менее устойчивых замкнутых элементарных экосистем, где водоросли служат центрами интенсивного развития других микроорганизмов;

2) поступление органического вещества водорослей в трофические цепи разрушения. Отмирание водорослей при неблагоприятных условиях вызывает локальные вспышки развития гетеротрофной микрофлоры.

Почвенные животные являются одним из важных факторов, определяющих динамику численности водорослей, и участвуют в распространении последних в почве. Однако влияние беспозвоночных на развитие водорослей может быть и косвенным. Также некоторыми авторами [6] отмечается, что накопление водорослей в ризосфере предполагает наличие прямых взаимосвязей между водорослями и корнями высших растений.

Э.А. Штина в свое время отмечала [1], что многие вопросы, касающиеся реакции водорослей и их участия в происходящих процессах, совершенно не изучены. По данным 1976 г., не было материалов о действии высоких доз минеральных удобрений на водоросли. Было мало изучено влияние мелиоративных мероприятий, направленных на регулирование водного режима почвы. Не изучена и степень действия на водорослей различного рода загрязнений почвы.

Из рассмотренного выше материала следует, что влияние антропогенных факторов на формирование альгогруппировок в почве ничуть не меньше, чем влияние орографических, эдафических, климатических факторов, а также факторов физико-химического состава почвы.

Cylindrospermum majus (х1000)

Cylindrospermum majus (х1000)
Значение почвенных водорослей. Научное сообщество обращает внимание на участие водорослей в почвенных процессах [1, 5, 13-16]. В связи с этим, многочисленные литературные данные позволяют говорить о следующих разносторонних влияниях, оказываемых водорослями на почву: во-первых, почвенные водоросли являются пионерами растительности на минеральных субстратах; во-вторых, они участвуют в формировании примитивных почв и восстановлении нарушенного почвенного покрова; в-третьих, велика также роль почвенных водорослей и в полностью сформированных почвах.

Наиболее значительно участие водорослей в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. Способность различных водорослей разрушать горные породы известна давно; особенно интенсивно проявляют коррозионную способность синезеленые, проявляющие эрозионное действие до глубины 1,5 м. Разрушая минеральный субстрат, водоросли получают из него необходимые минеральные соли. Но наряду с разрушением первичных минералов происходит образование вторичных, и одновременно с этим водоросли осуществляют процесс накопления органического вещества, за счет которого развиваются низшие гетеротрофные организмы [5].

Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности. При заселении голых территорий, безжизненность которых имеет антропогенное происхождение, водоросли играют роль первых гумусообразователей и закрепителей субстрата. Различные грунты, разрушенные деятельность человека, например, промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают водорослями [4].

В сформированных почвах водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий [4, 5].

Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как на почвенную микрофлору и фауну, так и на физико-химические свойства почвы. Прижизненными выделениями водорослей, а также и их отмирающими или ослабленными клетками питаются многие бактерии и грибы. Слизистые чехлы и обвертки водорослей обильно заселены различными бактериями, иногда грибами и даже водорослями других видов. Влияние водорослей на свойства почвы проявляется в том, что в процессе роста водорослей происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей могут иметь противоэрозионное значение и влиять на водный режим почвы. Нитчатые водоросли механически оплетают частицы почвы, закрепляя их, и склеивают обильной слизью. Нередко в прикорневой зоне обнаруживается повышенное количество водорослей, использующих корневые выделения. С другой стороны, известны факты стимулирующего влияния водорослей на рост корней. Почвенные водоросли выделяют в окружающую среду немало биологически активных веществ [4].

Помимо этого, почвенные водоросли имеют также и широкое практическое применение. Наметилось три направления практического использования почвенных водорослей: во-первых, искусственное внесение живых культур водорослей в почву – до посева растений, при посеве вместе с семенами или после посева, что оказалось эффективным приемом повышения урожая риса; во-вторых, регулирование развития почвенной альгофлоры с целью усиления полезных, например азотфиксирующих, видов и подавления вредных, например зеленых, водорослей на рисовых полях в первые периоды развития риса; в-третьих, применение водорослей в качестве биологических индикаторов при оценке плодородия почвы и определения потребности почвы в удобрениях [5].

Также хотелось бы отметить, что благодаря уникальным свойствам почвенных водорослей (широкое распространение, несложная идентификация, быстрое реагирование на изменение почвенных условий, схожесть с высшими растениями по реакции на состояние почвы, дешевое культивирование), в последнее время актуальным стал вопрос об использовании их в качестве биологических индикаторов не только для оценки плодородия почв, но и для мониторинга. Разрабатываются методы для характеристики экологического состояния почв, качественной и количественной оценки различных видов ее загрязнений.

Список использованных источников:

Штина, Э.А. Экология почвенных водорослей / Э.А. Штина, М.М.Голлербах. – М.: Наука, 1976. – 143 с.
Горбунова, Н.П. Альгология / Н.П. Горбунова. – М.: Высш. шк., 1991. – 255 с.
Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. – 248 с.
Жизнь растений в шести томах / Гл. ред. чл.-кор. АН СССР проф. Ал.А.Федоров. – М.: Просвещение, 1977. – Т.3. – 625 с.
Голлербах, М.М. Почвенные водоросли / М.М. Голлербах, Э.А.Штина. – Л.: Наука, 1969. – 228 с.
Алексахина, Т.И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т.И.Алексахина, Э.А. Штина. – М.: Наука, 1984. – 149 с.
Негруцкий, С.Ф. Физиология и биохимия низших растений / С.Ф.Негруцкий. – К.: Выщя шк., 1990. – 191 с.
Усов, А.И. Химические исследования водорослей / А.И. Усов, О.С.Чижов. – М.: Знание, 1988. – 44 с.
Пильщикова, Н.В. / Физиология растений с основами микробиологии / Н.В. Пильщикова. – М.: Мир, 2004. – 184 с.
Груздева, Л.П. Почвоведение с основами геоботаники / Л.П.Груздева, А.А. Яскин, В.В. Тимофеев и др.; Под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Яскина. – М.: Агропромиздат, 1991. – 448 с.
Двораковский, М.С. Экология растений / М.С. Двораковский. – М.: Высш. школа, 1983. – 190 с.
Сиренко, Л.А. Биологически активные вещества водорослей и качество воды / Л.А. Сиренко, В.Н. Козицкая. – Киев: Наук.думка, 1988. – 256с.
Андреюк, Е.И. Цианобактерии / Е.И. Андреюк, Ж.П. Коптева, В.В.Занина. – Киев: Наук.думка, 1990. – 199 с.
Андреева, И.И. Ботаника / И.И. Андреева, Л.С. Родман. – М.: КолосС, 2003. – 528 с.
Комирная, О.М. Низшие растения / О.М. Комирная. – Саратов: Изд‑во Саратовского ун-та, 1973. – 216 с.
Лемеза, Н.А. Альгология и микология / Н.А. Лемеза. – Мн.: Вышэйшая школа, 2008. – 319 с.