Toshkent pediatriya tibbiyot instituti

25-rasm. Miofibrillarning ultramikroskopik tuzilish sxemasi. 
 
Miofibrillalar  tolaning  qisqarishini  ta'minlovchi  tuzilmalardir.  Bu 
ipsimon  tuzilmalarning  qalinligi  2  mikron  keladi.  Ko‘ndalang-targ‘il 
mushakning 
miofibrillalari 
silliq 
mushaknikidan 
farq 
qilib, 
ko‘ndalangiga taram-taram bo‘lib  bo‘yaladi. Bu ularning nozik tuzilish 
xususiyatlariga  bog‘liq.  Miofibrillalarda  A  va  I  disklar  farq  qilinib,  A 
disklar har-xil ranglar bilan yaxshi bo‘yaladi. I disklar esa uncha yaxshi 
bo‘yalmaydi.  Anizotrop-A  disklar  ikki  xil  nur  sindirish  (anizotropiya) 
xususiyatiga ega va ularning nomi ham ana shu xususiyatga asoslangan. 
I  disklar  anizotropiya  xususiyatiga  ega  emas  va  shu  sababli  ularni 
izotrop disklar deyiladi. Mushak tolasi fibrillalarning bir xil disklari bir 
sathda  yenma-yon  yotib,  butun  mushak  tolasining  ko‘ndalang-targ‘illik 
manzarasini yuzaga keltiradi. Elektron mipkroskop fibrillalarining nozik 
tuzilishi  tafsilotlarini  aniqlashga  imkon  beradi.  A  diskning  o‘rtasida  N 
zona bo‘lib, uning markazidan esa M chiziq o‘tadi. I diskning o‘rtasida 
Z - chiziqchasi yotadi. U ba'zi bir adabiyotlarda eski nom bilan T chiziq 
(telofragma)  deb  ataladi.  Har  ikki  Z  chiziqchasi  orasida  yotgan 
miofibrilla  bo‘lakchasiga  sarkomer  yoki  inokoma  deyiladi.  Sarkomer 
garkibiga  A  disk  va  A  diskning  har  ikkala  tomonidagi  I  disklarning  Z 
chiziqqacha  bo‘lgan  qismi  (har  bir  I  diskning  yarmi)  kiradi.  Elektron 
mikroskop 
miofibrillalar 
yanada 
ingichkaroq 
ipchalar 

---

 
92 
miofelomentlardan (protofibrillalardan) tuzilganligini ko‘rsatadi. Ikki xil 
protofibrillalar  (miozin  va  aktin)  farq  qilinadi.  Yo‘g‘on  protofibrillalar 
(miozin)  A  diskda,  ingichka  (aktin)  protofibrillalar  esa  I  diskda  va 
qisman (N zona chegarasiga qadar) A diskda joylashadi. Shunday qilib I 
diskda  faqat  ingichka  protofibrillalar,  A  diskda  esa  N  zona  chegarasiga 
qadar  ingichka  va  yo‘g‘on  protofibrillalar  joylashadi.  Ingichka 
protofibrillalarning  bir  uchi  Z  chiziqqa  yopishadi.  Ikkinchi  uchi 
progofibrillalarning orasida erkin holda tugaydi.  
Shunday qilib, mushak tolasining struktura birligi sarkomer bo‘lib 
Z  chizig‘i  esa  tayanch  guzilma  vazifasini  o‘taydi.  Mushak  tolasining 
ko‘ndalang  kesimida  ingichka  va  yo‘g‘on  protofibrillalarning 
geksogonal tizim shaklida o‘zaro gartibli joylashuvini kuzatish mumkin. 
Chunonchi,  tutashish  zonasida  ingichka  va  yo‘g‘on  ipchalar  shunday 
joylashadiki,  har  bir  yo‘g‘on  protofibrilla  atrofida  6  ta  ingichka 
protofibrilla  va  har  bir  ingichka  protofibrilla  agrofida  3  ta  yo‘g‘on 
protofibrilla 
yotadi. 
Elektron 
mikroskopda 
juda 
kattalashtirib 
ko‘rilganda  tutashish  zonasida  ingichka  va  yo‘g‘on  protofibrillalar 
ingichka  ko‘ndalang  ko‘prikchalar  —  o‘simtalar  yordamida  o‘zaro 
bog‘langanligini ko‘rish mumkin.  
Miofibrillalarning ultrastrukturasiga asoslanib, mushakni qisqarish 
mexanizmi  haqida  turli  nazariyalar  ishlab  chiqilgan.  Bulardan  Xaksli 
taklif  etgan  ikki  xil  protofibrillalarning  sirpanish  nazariyasi  eng  keng 
tarqalgan. Bu nazariyaning asosiy qoidalaridan biri qisqarish jarayonida 
protofibrillalarning  uzunligi  o‘zgarmaydi  deb  hisoblanadi.  Yo‘gon 
protofibrillalar  miozin  oqsilidan  iborat.  Ingichka  protofibrillalar  esa 
aktindan  tuzilgan.  Tutash  zonasida  protofibrillalardan  chiqqan  mayda 
o‘simtalar ingichka protofibrillalarga yopishadi.  Bu o‘simtalar ingichka 
protofibrillalarga mustahkam bog‘lanmay, har bir qisqarishda yopishish 
o‘rnini  ko‘p  marta  o‘zgartiradi  va  shu  bilan  protofibrillalarni  tortadi. 
Natijada  ingichka  protofibrillalar  yo‘g‘on  protofibrillalar  bo‘ylab 
sirpanib, 
sarkomerning 
qisqarishiga 
olib 
keladi. 
Bunda 
miofibrillalarning  manzarasi  biroz  o‘zgaradi:  A  diskning  uzunligi 
o‘zgarmaydi,  I  disk  esa  qisqaradi  va  kuchli  qisqarish  holatlarida 
butunlay  yo‘qoladi.  Ingichka  protofibrillalar  yo‘gon  protofibrillalar 
bo‘yicha sirpanib, M chiziqqa yaqinlashadi va hatto M chiziqdan o‘tib, 
bir-birining  ustiga  chiqishi  mumkin,  yo‘g‘on  protofibrillalar  esa  Z 
chiziqqa tarqaladi. (26-rasm)  
 

---

 
93 
 
 
Qisqarish  davrida  aktin  va  miozin  qo‘shilib  akto-miozin  tizimini 
hosil  qiladi,  mushak  yozilganda  esa  qaytadan  aktin  va  miozinga 
bo‘linadi.  Mushak  tolasi  qisqarishida  sarkoplazmatik  retikulum,  T 
kanalchalar  va  mitoxondriyalarning  roli  kattadir.  Qisqarish  uchun  shart 
bo‘lgan  Sa  sarkoplazmatik  retikulumda  saqlanadi.  Mitoxondriyalar  esa 
qisqarish  jarayonida  sarf  bo‘ladigan  ATF  ni  ishlab  chiqaradi. 
Mualliflarning  fikricha  T  tizim  orqali  asab  impulsi  keladi.  Bu  sistema 
mushak  tola  ustiga  ochilgani  uchun  kerakli  moddalar  (oziq  moddalar) 
ham  shu  kanalchalar  orqali  sarkoplazmaga  yetib  kelsa  kerak.  Mushak 
tolalari  qisqarganda  tana  qismlari  harakatlanadi.  Mushak  golalari 
qisqarish  kuchiniig  uzatilishi  mushak  go‘qimasining  tayanch 
strukturalari  tomonidan  amalga  oshiriladi.  Sarkolemma  shunday 
strukturalar  jumlasidan  bo‘lib,  unga  paylarning  kollagen  tolalari 
yopishadi.