Тема 2: водный баланс растений план

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообраз­ное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчерк­нуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регули­ровать процесс транспирации (внеустьичиая регулировка). Это свя­зано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, бу­дет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро­фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеют­ся капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилля­ров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщены водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молеку­лы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы по­верхностного натяжения и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В ре­зультате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем мень­ше ее содержится.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасаю­щихся с межклетными пространствами, превышает поверхность лис-
та примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина на­блюдается при открытых устьи­цах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичиые щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхно­сти клеток. Поэтому степень отк­рытости устьиц является основ­ным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверх­ность устьичных щелей составляет всего 1—-2% от площади листа. Ка­залось бы, это должно очень силь­но уменьшать испарение по срав­нению с испарением свободной 2' водной поверхности той же плогца-
.ди, что и лист. Однако это не так.
™ Сравнение испарения листа с ис-
хгара из открытого сосуда (I) и че- ^г L
рез мелко продырявленную мембра- парением со свободной водной но­ну (2), верхности той же площади показа­ло, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из разме­ров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффу­зии из отверстий, отстоящих друг от друга иа некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным (рис. 24). В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональ­на их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы 2.
Т а б л и ц а 2

Диаметр пор,	Площадь пор,	Периметр,	Испарение воды,
в мм (d)	в отн. ед. (%d^2)	в отн. ед, (ttd)	в отн. ед.
2,64	100	100	100
0,35	1	13	14

Указанная закономерность проявляется в том случае, если мел­кие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе встунает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются.
Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичиых щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного про­цесса. Определения показали, что устьица должны закрыться боль­ше чем на 72, /Для того чтобы это сказалось на уменьшении интен­сивности транспирации.
Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от по­верхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регули­руется лишь условиями внешней среды.
%. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА СТЕПЕНЬ ОТКРЫТОСТИ УСТЬИЦ
Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды: 1) гидропассивная реакция — это закрывание устьичных ще­лей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки перепол­нены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В ре­зультате сдавливания устьица ие могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных дождей или сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза; 2) гидроактивная реакция от­крывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Механизм этих движений рассмотрен выше (с. 66); 3) фотоактившя реакция. Фо- тоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте. Это имеет большое приспособительное зна­чение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует СО2, необходимая для процесса фотосинтеза. Меха­низм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. По-видимому, свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СОг в замыкающих клетках устьиц. Если концентра­ция СО2 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта .. величина зависит от вида растений и изменяется при недостатке влаги), устьица открываются. При повышении концентрации СО2 устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеют­ся хлоропласта и происходит фотосинтез. На свету СО2 ассимилиру­ется в процессе фотосинтеза, содержание^ее падает. Согласно гипо­тезе канадского физиолога У. С карса, СТЗ2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение. pH в замыкающих клетках. Уменьшение содержания СО2 приводит к повышению pH (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повыше­
ние содержания СОг и снижение pH (сдвиг в кислую сторону). Из­менение pH приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сдвиг pH в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кис­лую сторону повышает активность ферментов, участвующих в син­тезе крахмала.
Распад крахмала на сахара вызывает увеличение осмотического показателя и сосущей силы. В замыкающие клетки начинает интен­сивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда про­цессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала.
Однако это не единственное объяснение. В последнее время япон­ский исследователь М. Фужино показал, что замыкающие клетки устьиц в открытом состоянии содержат значительно больше калия иа свету по сравнению с темнотой. Прибавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КС1, увеличивает скорость открытия устьиц на свету. На основании этих данных можно считать, что осмотиче­ское давление замыкающих клеток: устьиц возрастает благодаря уси­ленному поступлению калия, регулируемому АТФ. Причем для этого может быть использована АТФ, образованная в процессе фотосиите- тического фосфорилирования, происходящего на свету (с. 126). Воз­можно, что обе эти теории являются верными. Не вызывает сомне­ний необходимость АТФ для осуществления движения устьичных клеток. Исследования советского ученого С. А. Кибрика показали возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в про­цессе их открывания. Указанные процессы представлены в виде схемы.
Свет