Тема 13: репликация и репарация ДНК

процессингу
(созреванию).
Пре-мРНК содержат от 5000 до 50000 нуклеотидов, в то время как мРНК 
относительно короткие; их средний размер составляет около 2000 нуклеотидов. Каждая 
молекула пре-мРНК чаще всего дает начало только одной молекуле мРНК. При этом 
большая часть цепи пре-мРНК (иногда до 90%), что соответствует некодированной зоне 
ДНК, подвергается ферментативному расщеплению и в цитоплазму не поступает. Для 
прокариот процессинг не характерен. 
Все операции процессинга происходят во время транскрипции на РНК-
полимеразном комплексе, то есть процессинг является неотъемлемой частью 
транскрипции. 
Ферменты экзо- и эндонуклеазы вырезают неинформативные участки (интроны) 
благодаря гидролизу фосфодиэфирних связей, начиная с 5'-конца. Полученные экзоны 
объединяются в единую полинуклеотидную цепь с помощью малых ядерных РНК (мя 
РНК). Процесс сшивания экзонов называется 
сплайсингом
(англ. Splicing - сшивание 
канатов без узлов). 
Сплайсинг происходит в эукариотических клетках в процессе биосинтеза как 
мРНК, так и рРНК, тРНК. При этом восстанавливается непрерывность кодонов, 
кодирующих полипептидные цепи.
Катализ обеих реакций сплайсинга осуществляется 
молекулами РНК
. По 
аналогии с белковыми ферментами, молекулы РНК, которые имеют каталитическую 
активность, называют 
рибозимами.
Одним из таких рибозимов является сплайсосома. 
Затем идет модификация 5'- и 3'-концов образованной мРНК. К 5'-концу 
присоединяется олигонуклеотид, который называют «колпачком» или «кэпом». Он 
состоит, как правило, из двух или трех метилированных нуклеотидов, в которых 
конечным нуклеотидом является минорный 7 метилгуанозин, соединенный с остальной 
частью мРНК не 5'

3', а 5'

5' - фосфодиэфирной связью. «Колпачок» защищает мРНК 
от разрушения 5'-екзонуклеазамы. Кроме того, именно кэп является первичной точкой 
сборки рибосомы и других элементов инициации белкового синтеза. К 3'-концу 
присоединяется полиадениловий фрагмент - поли-(А), состоящий примерно из 200 
нуклеотидов. Присоединение осуществляется с помощью поли(А)-полимеразы. Считают, 

---

122 
что он необходим для транспорта мРНК из ядра в цитоплазму. В отличие от прокариот, 
в эукариот есть ядерная мембрана, через которую доставляют мРНК в цитоплазму 
особые транспортные белки 
информоферы
(те, что несут информацию), открытые О. С. 
Спириним, Г. П. Георгиевим. 
Процессинг пре-мРНК 
В эукариотических клетках мРНК всегда находится в комплексе с белком. 
Рибонуклеопротеиновий комплекс - это единственная форма существования мРНК в 
животной и растительной клетке с момента синтеза пре-мРНК в ядре до распада мРНК 
в цитоплазме. Информоферы доставляют мРНК в рибосомы цитоплазмы, где и 
происходит синтез белка, то есть осуществляется процесс перевода нуклеотидных 
последовательностей мРНК на аминокислотную последовательность полипептидной 
цепи белка. Этот процесс получил название