O le o il-K o A
SKoA
E n o il-K o A -iz o m e ra z a
E n o il-K o A -g id ra ta z a
(3 oksidlanishning 5 sikli
H
S K o A
S K o A
S is-a3-dodetsenoil-K oA
Trans-A; -dodetsenoil-K oA
P-Gidroksi-dekanoi 1-Ko A
6 asetil-K o A
^ H
6.6-rasm. T o‘yinm agan y o g ‘ kislotasining oksidlanishi.
Bu mahsulot yenoil-CoA-gidrataza uchun substrat b o ia olmaydi,
u faqat trans-qo‘ sh bog'larga ta’ sir etadi. Qo'shimcha ferment A3,
A2-yenoil-CoA-izom eraza sis-A3-yenoil-CoA
izomemi yenoil-
CoA-gidrataza katalizlaydigan tegishli p-gidroksiatsil-CoA ga
(sis-A2-dodetsenoil-CoA) aylantiradi. Endi bu orahq mahsulot
P-oksidlanishning boshqa fermentlariga ta sir etib, atsetil-CoA ya
ko- ferment A efirlarini hamda 10 uglerodli to yingan yog kislotani
— de- kanoil-CoA ni hosil qiladi. D ekanoil-CoA yana 4 marta bu
yoMdan o ‘ tib, q o ‘ shimcha 5 molekula atsetil-CoA ni hosil qiladi.
Natijada 18 uglerod atomli olein kislotadan 9 molekula atsetil-
C oAhosil b oia d i.
K o ‘ p to‘ yinmagan y o g ‘ kislotalari, masalan sis-A9, sis-A 12
konfig‘ ratsiyali 18 uglerod atomli linoleat oksidlanishi uchun
q o ‘ shimcha reduktaza fermenti kerak. L in oleoil-C oA uch marta
P-oksidlanish
reaksiyalarini
o ‘ tib,
uch
molekula atsetil-CoA
143
va koferment A efiri hamda 12 uglerod atomli sis-A3, sis-A6
k onfig‘ ratsiyali to ‘ yinmagan y o g ‘ kislotasi hosil bo'ladi. Bu oraliq
mahsulot P-oksidlanish fermentlari ta’ siriga uchramaydi; uning
qo'sh bogMari kerakli holatda emas va kerakli konfig‘ ratsiyaga
ega emas (sis-, trans- emas). Lekin, yenoil-CoA-izom eraza va
2,4-dienoiI- CoA-reduktazaning birgalikda ta’siri bu intermediatga
yana qaytadan p-oksidlanish sikliga tushishi va parchalanganda
olti molekula atsetil- C oA h osil bo‘ lishiga imkon beradi. Umumiy
natija bo‘ lib, linoleatning 9 molekula atsetil-CoA gacha o ‘ zgarishi
hisoblanadi. Toq uglerod atomli y o g ' kislotalar to‘ Iiq oksidlanishi
uchun uchta q o ‘ shimcha reaksiya talab etiladi.
K o ‘ pchilik tabiiy lipidlar toq sonli uglerod atomi bo‘ lgan y o g ‘
kislotalami saqlaydi; toq uglerod sonli y o g ‘ kislotalari ko‘ pchilik
o ‘ simlik va ba’ zi dengiz hayvonlari lipidlarida uchraydi. Qora mol
va boshqa kavsh qaytaruvchi hayvonlar oshqozonining katta qorinida
uglevodlar fermentatsiyasi davrida ko‘ p miqdorda uch uglerodli
propionat (C H 3- C H 2- C O O ) hosil bo‘ ladi; u qonga so‘ riladi va jigar
hamda boshqa to‘ qimalarda oksidlanadi. Propionatni oz miqdorda
ba’ zi non mahsulotlarida m o g‘ orga qarshi ingibitor sifatida q o ‘ shiladi.
Uzun uglerod zanjirli va toq uglerod atomiga ega bo‘ lgan y o g ‘
kislotalar ju ft uglerod atomiga ega bo‘ lgan y o g ‘ kislotalaridek
zanjiming karboksil oxiridan boshlab oksidlanadi. Lekin oxirgi sikl
p-oksidlanishning substrati bo‘ lib, 5 uglerod atomiga ega b o‘ lgan
y o g ‘ kislotaning atsil-CoA hosilasi hisoblanadi. Bu moddadan
oksidlanish natijasida atsetil-CoA va propionil-CoA hosil b o ‘ ladi.
A tsetil-C oA , albatta, uch karbon kislota siklida oksidlanadi, lekin
propionil-CoA uch fermentni o ‘ z ichiga olgan boshqa siklga kiradi.
Unda kofaktor sifatida biotin saqlovchi propionil-CoA-karboksilaza
ta’ sirida propionil-C oA karboksillanib, metilm alonil-CoA D-stereo-
izomeri hosil b o‘ ladi. Piruvatkarboksilaza reaksiyasidagidek, bu
fermentativ jarayonda C O , yoki H C O ,» gidroksikarbonat ioni
substrat bilan bogTanmasdan oldin biotin bilan bogTanib, faollanadi
(bu holatda propionat qold igT ). Karboksibiotin oraliq birikmasi
hosil bo‘ lishi uchun energiya talab etiladi, u ATF ning A D F va H,PO
gacha parchalanishidan hosil bo‘ ladi. Shu y o ‘ l bilan hosil bo‘ lgan
D-m etilm alonil-CoA metilmalonil-CoA-epimeraza yordamida L-ste-
reoizomerga fermentativ epimerlanadi:
144
Do'stlaringiz bilan baham: |