Репликациянинг молекуляр асослари

Репликациянинг элонгацияси
ДНК молекуласининг синтези праймер охирида ДНК-полимераза III ферменти иштирокида бошланади. Синтез матрица асосида 5' 3' йўналиши бўйича икки занжирда бир вақтда содир бўлади. Маълумки, ДНК занжири антипараллел бўлганлиги учун, янги синтезланаётган молекула ҳам қарама-қарши томонга узайиб бориши керак. Бу жараёнда икки хил фермент иштирок этиши зарур эди. Аслида бу реакцияни битта фермент--ДНК-полимераза катализлайди. Шунга асосан, А.Коринберг ДНК занжирининг ўсиш жараёнида молекуланинг айрим ерлари узилган, очиқ жойлар бўлиши мумкин, деган ҳулосага келган. Кейинчалик бу ғоя япон олими Р.Оказаки томонидан тажриба асосида исботланган. Олим ҳар иккала занжир бир вақтда репликация қилинганда, бир занжир узлуксиз, иккинчи янги занжир эса калта фрагментлар шаклида ситезланишини кашф этди. Узлуксиз синтезланадиган занжир “бошловчи” узилиб синтезланадигани “орқада қолувчи” занжир деб аталади. Оказаки бўлакчаларининг синтези учун томизғи сифатида РНК нинг кичик қисмлари керак. Чунки ДНК-полимеразанинг ўзи занжирни узайтира олмайди. РНК томизғи калта занжирли РНК бўлиб, унинг 3' учига бирин-кетин дезоксирибонуклеотид қолдиқлари бирикади (31-расм). ДНК фрагментлари шакллангандан сўнг ДНК даги рибонуклеозид қолдиқлари рибонуклеаза ёки РНК-аза Н деб аталувчи ферментлар орқали ажратилади.

31-расм Репликация айриси

Праймерлар деградациясида ДНК-полимепаза I иштирок этади. Бу фермент полимераза ва нуклеазалик хусусиятига эга. Мазкур энзимда иккита марказ бўлиб, биринчиси праймерни деградация қилса, иккинчиси эса ДНК молекуласи синтезида ҳосил бўлиб қоладиган оралиқ-бўшлиқларни дезокси-рибонуклеозидфосфатлар билан тўлдириб туради.


Репликациянинг терминацияси
Прокариот ва эукариот организмларда ДНК синтезини тўхтатадиган махсус терминаторлар мавжуд. ДНК-полимераза ферменти шу нуклеотид қаторига етганда, ДНК молекуласининг синтези ниҳояланади.
ДНК-полимеразанинг таъсир қилиш механизми эукариот ва прокариотларда ўхшаш бўлса ҳам, репликация жараёнида айрим фарқлар бор. Эукариот хромосомалари чизиқли структурага эга бўлиб, икки занжирда рипликон қисмлари кўп жойлашган. Шуларга мос келадиган терминаторлар ҳам мавжуд. Эукариотларда ДНК чизиқли бўлиши, прокариот организмларида эса, ҳалқа шаклда бўлиши билан фарқланади. Юқоридагилардан маълумки, ДНК репликацияси жараёнидаги бошловчи занжир тўлиқ ҳолда репликацияланади. Аммо, кечикадиган занжирдаги 3'- тарафда жойлашган праймер парчаланиб, ДНК-полимераза ферменти орқали репликацияга учрамайди. ДНК занжирининг қисқармаслигини таъминлайдиган хромосома охирида теломералар деб аталувчи қисмлар бўлиб, улар репликацияга учрамайдилар. Айнан шу ерларда ДНК даги праймер синтезланади ва репликациянинг тўлиқ жараёнига таъсир қилмайди. Теломера қайта синтезланмайдиган нуклеотид қолдиқларидан иборат. Унинг синтезида РНК матрица сифатида хизмат қилади. Махсус фермент теломераза тескари транскриптаза асосида теломер фрагментларини хромосомалар бир бутунлигини сақлаш учун унинг 3^'-охирига улайди.

Бошланғич ДНК молекуласи	ДНК занжирининг ажралиши	Бошланғич ДНК молекуласини иккита нусхаси

32-расм. ДНК репликацияси