Р е ц е н з е н т ы: д-р биол наук, ст науч сотр

Глава 1. Общая вирусология
в 1931 г. В отдельных случаях взамен белых мышей использовались другие мелкие 
лабораторные животные (крысы, морские свинки, кролики, хомячки), а также обе-
зьяны.
В опытах на лабораторных животных их приходилось забивать, пораженные ви-
русами органы извлекать и гомогенизировать, гомогенат фильтровать или центрифу-
гировать, а затем вводить полученный препарат здоровым животным. Будучи весьма 
трудоемкими и продолжительными, зачастую опасными и неизменно дорогостоя-
щими, такие исследования приносили сравнительно мало информации о биологии 
вирусов.
В качестве более простого и экономичного способа репродукции вирусов живот-
ных с конца 1940-х годов стали практиковать заражение куриных эмбрионов с по-
мощью метода, изобретенного в начале 1930-х годов английскими вирусологами Элис 
Вудраф (A. Woodruff) и Эрнестом Гудпасчером (E. Goodpasture). В данном случае су-
спензия вируса инъецируется в аллантоисную или амниотическую полости или нано-
сится на хориоаллантоисную оболочку (рис. 3). После инкубации в течение несколь-
ких суток при 35–37°C скорлупа яйца повторно вскрывается для извлечения вирусо-
содержащего материала (хориоаллантоисной жидкости или эмбриональной ткани).
Куриные эмбрионы используются для размножения разных вирусов, конечная 
концентрация, или титр, которых может достигать 10
9
частиц·мл
–1
.
Однако подлинный расцвет медицинской вирусологии наступил после внедре-
ния метода культивирования вирусов на клеточных культурах in vitro, разработанно-
Рис. 3. Размножение вирусов в курином эмбрионе.
1 — аллантоис, 2 — белок, 3 — скорлупа, 4 — амниотическая 
полость с зародышем, 5 — заражение в хориоаллантоисную обо-
лочку, 6 — подскорлуповая оболочка, 7 — воздушный мешок, 
8 — заражение в амнион, 9 — заражение в желточный мешок, 
10 — заражение в аллантоис, 11 — хориоаллантоисная оболочка, 
12 — желточный мешок.

---

21
1.1. История открытия и изучения вирусов
го в 1948–1955 гг. американскими вирусологами Джоном Эндерсом (J. Enders), Фреде-
риком Роббинсом (F. Robbins) и Томасом Уэллером (T. Weller).
Схема приготовления клеточной культуры путем трипсинизации ткани при-
ведена на рис. 4. Подготовка питательной среды и посуды, выращивание клеточной 
культуры и ее инокуляция вирусом, а также культивирование зараженного хозяина 
в аксеничных условиях осуществляются с помощью классических приемов, использу-
емых при культивировании бактерий.
Дальнейшее совершенствование этого метода привело к появлению клональных 
клеточных культур, впервые полученных в 1948 г. американскими цитологами Кэт-
рин Стэнфорд (K. Stanford) и Уилтоном Эрлом (W. Earle).
Методический прорыв — возможность размножения вирусов на клеточных 
культурах — избавил вирусологов от необходимости пассировать их на животных. 
В свою очередь, возможность получать вирусные препараты с высоким «выходом» 
способствовала быстрому развитию биохимической вирусологии, которая в даль-
нейшем переросла в молекулярную вирусологию.
Вирусное заражение клеточной культуры приводит к разнообразным послед-
ствиям: лизису клеток; слиянию клеток в симпласт; образованию специфических 
включений и т. д.
Использование клеточных культур позволило не только изучать патогенные по-
следствия вирусной инфекции, но и открыть новых представителей вирусов, а также 
исследовать молекулярные механизмы их репродукции.
Рис. 4. Метод трипсинизации ткани для получения кле-
точной культуры (по: Товарницкий, 1976).
1 — механическое измельчение ткани, 2 — мацерация ткани 
посредством трипсинизации, 3 — фильтрование суспензии клеток 
перед центрифугированием, 4 — удаление надосадочной жидкости, 
5 — подсчет клеток, 6 — высев клеток, 7 — добавление питательной 
среды.

---

22