Qon yaratuvchi va immun-himoya a’zolari

Timusning yoshga qarab va ba’zi hollarda o’zgarishi. Ayrisimon bez yosh bolalarda juda taraqqiy etgan bo’ladi. Tug’ilgandan to balog’at yoshiga yetguncha uning kattaligi va og’irligi ma’lum bir darajada saqlanib turadi. Jinsiy balog’at yoshiga kelib timusning og’irligi o’rtacha hisobda 37–40 g atrofida bo’ladi. 25–30 yoshdan keyin timusda aks taraqqiyot davri, ya’ni yoshga nisbatan kechadigan involutsiya boshlanadi. Bu jarayon ayniqsa timusning po’stloq zonasida yaqqol ifodalanadi. Bu zonada timotsitlar sononing kamayib borishi, retikuloepitelial hujayralar o’rnida yog’ hujayralarining paydo bo’lishi va makrofaglar sonining ko’payishi kuzatiladi. Involutsiya jarayoni mag’iz zonada ham sodir bo’ladi. Bu zonada ham yuqoridagidek timotsitlarning kamayishi, retikuloepitelial hujayralarning o’rnini yog’ to’qimasi eg’allashi ko’rinadi. Gassal tanachalari esa ancha paytgacha saqlanib qoladi. Shuni ta’kidlash kerakki, o’ta qarigan, ammo sog’ organizmda timusning faoliyati nisbatan sust saqlanib qoladi. 70–75 yoshlarga kelib timusning og’irligi faqat 5–6 g atrofida bo’ladi. Bunda bez parenximasining asosiy qismini yog’ to’qimasi tashkil etib, uning orasida juda kam miqdorda timotsitlar va retikuloepitelial hujayralar uchrashi mumkin. Kamdan-kam holatlardagina timusning yoshga nisbatan involutsiyasi bo’lmasligi mumkin. Bu holat “status thymicolymphaticus” deb atalib, timusda va boshqa periferik immun-himoya organlarida limfotsitlar sonining oshb ketishi bilan ifodaladi. Ko’pincha bu holat buyrak usti bezining po’stloq moddasi ishlaydigan glyukokortikoid gormonlarning yetishmovchiligi bilan birga kechadi. Garchi timusda limfotsitlar ko’p bo’lsada, ularning faoliyati to’liq bo’lmaydi, shuning uchun ham bunday odamlar mikroblar va zaharli moddalar ta’siriga juda chidamsiz bo’ladi.

Timusning yoshga nisbatan, asta-sekin kechadigan aks taraqqiyotidan tashqari, ba’zi bir holatlarda uning tez sodir bo’ladigan involusiyasi ham uchraydi. Bu jarayon aksidental (accidental – tasodifiy) involusiya deb atalib, turli xil o’ta kuchli salbiy ta’surotlar (og’ir jarohatlar, zaharlanish, haddan tashqari ochlik, radiatsiya, SPID virusi va hokazolar) natijasida ro’y berishi mumkin. Bunda timusda, ayniqsa uning po’stloq zonasida, timotsitlarning birdaniga ko’p miqdorda halok bo’lishi (timotsitoliz yoki limfotsitoliz) va ularning makrofaglar tomonidan fagotsitoz qilinishi kuzatiladi. Natijada, po’stloq va mag’iz zonalar orasida chegarani ajratib bo’lmaydi. Aksidental involutsiya davomida retikuloepitelial hujayralarda ham o’zgarishlar sodir bo’ladi. Ularning sitoplazmasi shishadi va yirik pufaklar bilan to’ladi. Aksidental involyutsiya jarayonida yuqorida qayd etilgan glyukokortikoid gormonlarning ahamiyati kattadir. Chunki bu jarayon doimiy ravishda shu gormonlar miqdorining keskin oshishi bilan birga kuzatiladi.

Shuni ta’kidlash lozimki, aksidental involutsiya o’zining qayta tiklanish imkoniyati bilan yoshga nisbatan kechadigan involutsiyadan keskin farqlanadi. Agar organizmga ko’rsatilgan salbiy ta’sirlar to’xtatilsa, timus o’zining oldingi holatiga qaytishi mumkin. Shu tufayli timusda bo’ladigan aksidental involutsiyani ko’ra bilish va uning oldini olish tibbiyot fani uchun muhim nazariy va amaliy ahamiyatga egadir.

Shunday qilib, timus (ayrisimon yoki buqoq bezi) qizil suyak ko’migi bilan birgalikda qon yaratuvchi va immun-himoya organlarining markaziy qismini tashkil qilib, u T-limfotsitlar ishlab chiqarishi bilan bir qatorda immunitet jarayonlarini boshqarishda ham ishtirok etadi. Bundan tashqari, timusda qator biologik aktiv moddalarning ishlanib chiqishi uning endokrin faoliyati ancha taraqqiy etganligidan dalolat beradi.

LIMFA TUGUNLARI
Limfa tugunlari (noduli limphatici) periferik qon yaratuvchi va immun-himoya a’zolaridan biridir. Garchand har bir tugun unchalik katta bo’lmasa-da, lekin ularning son jihatdan ko’pligi qon yaratilishi va immunitet jarayonlarida yuqori o’rinlardan birini egallaydi. Ularning umumiy og’irligi taxminan 1,5–2 kg gacha yetishi mumkin. Limfa tugunlari limfa tomirlari bo’ylab joylashib quyidagi vazifalarni bajaradi:

1. Limfa tugunlarida T-va B-limfotsitlarning ko’payishi va ularning antigenga mos ravishda ixtisoslanishi kuzatiladi. T- va B-limfotsitlarning o’zaro hamda mikromuhit hujayralari bilan muloqotda bo’lishi ma’lum antigenlarga qarshi spetsifik antitelolar ishlab chiqarishga olib keladi.

2. Tugunlar oqib o’tayotgan to’qima suyuqligini yoki limfani barcha yot antigenlardan tozalaydi. Tugunning bu vazifasiga o’ziga xos biologic filtr sifatida qarash mumkin.

3. Tugunlar to’qima suyuqligi uchun o’ziga xos yig’uvchi a’zo yoki depo bo’lib hisoblanadi. Shuningdek, limfa tugunlarida qon orqali kelgan monotsitlarning makrofaglarga va interdigitirlovchi hujayralarga aylanishi ro’y beradi.

Taraqqiyoti. Limfa tugunlari yaxshigina rivojlangan limfa tomirlari yo’llarida paydo bo’la boshlaydi. Dastlabki limfa tugunlari homila taraqqiyotining uchinchi oyida paydo bo’ladi. Limfa tugunlarini ularning shakllanish xususiyatiga ko’ra 2 gruppaga bo`lish mumkin: 1) birinchi gruppa limfa qopchalari asosida taraqqiy qiladi: 2) ikkinchi gruppa periferik limfa tomirlari chigallari o’rnida rivojlanadi. Har ikkala holatda ham limfa tugunlarining taraqqiyoti bir xilda ko’payuvchi mezenxima hujayralari to’plamlaridan boshlanadi. Limfa tomirlari bo’lajak limfa tugunining negizini tashkil etadi. Tugun kurtagining atrofida joylashgan mezenxima hujayralaridan tugunni o’rab turuvchi kapsula va uning ichkariga kiruvchi to’sinlari hosil bo’ladi. Kurtakning chekkalarida mezenxima hujayralari birlashib qirg’oq sinusini hosil qiladi. Qirg’oq sinusidan ichkariga qarab yo’nalgan va o’zaro birlashuvchi oraliq sinuslar hosil bo’ladi. Shu vaqtning o’zida tugun kurtagining mezenxima hujayralari retikulyar hujayralarga aylanadi.

142- rasm. Limfa tuguni (sxema).

1 – kapsula; 2 – trabekula; 3 – limfoid follikul; 4 – mag’iz tasmalar; 5 – kapsula osti sinusi; 6 – oraliq sinus; 7 – markaziy sinus; 8 – qon tomirlar.

Retikulyar hujayralar retikulin tolalar bilan birgalikda bo’lg’usi limfa tugunining to’rsimon tuzilishiga ega bo’lgan asosini yoki stromasini tashkil etadi. To’rsimon stromaning bo’shliqlari to’rtinchi oydan limfotsitlar bilan to’la boshlaydi. B-limfotsitlar dastlab tugunning markazida (bo’lg’usi mag’iz moddasida), so’ngra esa chekka qismida (bo’lg’usi po’stloq moddasida) paydo bo’ladi. T- limfotsitlar esa po’stloq va mag’iz moddalar orasidagi chegara zonada joylashadi. Bu davrga kelib tugun kurtagida mikromuhit yaratuvchi makrofaglar, interdigitirlovchi va dendritli hujayralar ham hosil bo’ladi. Embrion taraqqiyotining oltinchi oyiga kelib limfa tugunlari qon yaratuvchi va immun-himoya a’zolari sifatida shakllanadi.

Tuzilishi. Limfa tuguni loviyasimon shaklga ega bo’lib, kattaligi 0,3–1 dm atrofida bo’ladi. Uning qavariq yuzasi orqali olib keluvchi limfatik tomirlar alohida-alohida holda tugun ichiga kiradi. Botiq yuzasi esa tugun darvozasi (hylus noduli lymhatici) deb atalib, bu yerdan arteriya kiradi va vena hamda olib ketuvchi limfatik tomirlar chiqadi. Limfa tuguni sirtidan kollagen tolalarga boy, zich biriktiruvchi to’qimadan iborat kapsula bilan qoplangan (142-rasm). Kapsula tarkibida silliq mushak hujayralarining tutamlari ham uchraydi. Ular ayniqsa kapsulaning darvoza sohasida ko’p miqdorda bo’ladi. Kapsuladan tugunning ichiga o’zaro anastomozlar hosil qiluvchi to’siklar yoki trabekulalar kiradi. Trabekulalar kapsula bilan birlikda tugunning biriktiruvchi to’qimali negizini tashkil etsa, limfa tugunining asosini (stromasini) retikulyar to’qima tashkil etadi. Bu to’qima o’simtalarga ega yulduzsimon retikulyar hujayralardan va ular bilan chambarchas bog’langan retikulyar tolalardan tuzilgan. Ular hosil qilgan to’r bo’shliqlarida T-, B- limfotsitlar va mikromuhit hujayralari joylashadi.

Tugunning darvoza sohasidan o’tadigan kesmasida to’qroq bo’yalgan, chekka joylashgan po’stloq (cortex) va ochroq bo’yalgan markaziy mag’iz (medulla) moddalarni ajratish mumkin. Po’stloq modda asosan yumaloq va oval tuzilmalardan – limfoid follikulalardan iboratdir. Mag’iz modda esa mag`iz tasmalari va ular orasida joylashgan sinuslardan tashkil topgan. Po’stloq va mag’iz moddalar chegarasida limfotsitlar tarqoq holda yotadigan oraliq yoki po’stloq oldi zona (paracortex) farqlanadi. Asosan T-limfotsitlar joylashishi tufayli bu soha timusga tobe yoki T-zona deb ataladi.

Po’stloq modda. Limfoid follikullar po’stloq moddaning asosiy qismini tashkil etadi. Ular diametric 0,5–1 mm atrofidagi yumaloq yoki oval tuzilmalardir. Bu tuzilmalarning asosini reticular to’qima tashkil etib, uning to’rlarida limfotsitlar va mikromuhit hujayralari joylashgandir. Har bir follikulda uning tashqi (qoplovchi), o’rta (oraliq) va markaziy qismlari farqlanadi. Tashqi va oraliq qismlarda asosan mayda va o’rta limfotsitlar joylashadi. Follikulning markaziy qismi ochroq bo’yalib, germinativ yoki ko’payish markazlari (centrum germinale) nomi bilan yoritiladi (143-rasm). Bu sohaning turli antigenlar ta’siri ostida o’zgarishi uning reaktiv markaz ham deb atalishiga sababdir. Ko’payish markazida mitotik bo’linish qobiliyatiga ega bo’lgan limfoblastlar va prolimfoblastlar hamda oz miqdorda mayda limfotsitlar uchraydi.

143- rasm. Limfa tugunining po`stloq moddasi

Gematoksilin-eozin bilan bo`yalgan. Ob. 1,0. ok. 10.

1 – kapsula; 2 – trabekula; 3 – limfoid follikula; a) ko`payish markazi; 4 – chekka (qirg`oq) sinus; 5 – oraliq sinus.
Ulardan tashqari, ko’payish markazida ko’p miqdorda makrofaglar va follikulning dendritli hujayralari ham joylashadi. Follikullar tarkibiga asosan B-limfotsitlar va ularning hosilasi hisoblangan plazmatik hujayralar kiradi. Shu tufayli follikullar suyak ko’migiga tobe yoki B-zonaga kiritiladi. Ko’payish markazining kattaligi organizmning turli holatlariga qarab o’zgarishi mumkin. Organizmga antigenlar tushganda ko’payish markazi kengayib, unda juda ko’p miqdorda mitoz yo’li bilan bo’linadigan hujayralar kuzatiladi. Aksincha, organizmning nisbatan tinch holatida ko’payish markazlari kichrayib, unda yakka bo’linayotgan limfoblastlar va ozgina makrofaglarni ko’rish mumkin.

Po’stloq va mag’iz moddalar chegarasida joylashgan oraliq zonada T-limfotsitlar joylashadi. Po’stloq oldi zonada (parakorteks) T-limfotsitlar uchun maxsus mikromuhit yaratuvchi interdigitirlovchi hujayralar uchraydi. Ular T-limfotsitlarning ko’payishi va ishchi (yoki effektor) hujayralarga differensiallanishini ta’minlaydi. Parakorteksning muhim xususiyatlaridan yana biri unda ko’p miqdorda postkapillar venulalarning bo’lishidir. Bu venulalar baland, deyarli silindrsimon endoteliy hujayralari borligi bilan ajralib turadi. Bu endoteliy orasidagi yoriqlar orqali T- va B-limfotsitlarning tugun ichiga kiritishi va undan chiqishi kuzatiladi.

Mag’iz modda. Follikullardan va po’stloq oldi zonadan tugunning mag’iz moddasiga qarab mag’iz tasmalar (chordae medullariae) yo’naladi. Bu tasmalar retikulyar to’qima to’rlari orasida yotgan B-limfotsitlar, plazmatik hujayralar va makrofaglardan tashkil topgan bo’ladi. Ularning orasida B-limfotsitlar uchun mikromuhit yaratuvchi dendritli hujayralar ham uchraydi. Mag’iz tasmalarda asosan B-limfotsitlar va ulardan hosil bo’lgan plazmotsitlar bo’lishi tufayli tasmalar suyak ko’migiga tobe yoki B-zona deb hisoblanadi. Tasmalar o’zaro bir-biri bilan anastomozlar hosil qiladi. Tasmalar ichidan endoteliy hujayralari orasida yoriqlari bo’lgan qon kapillyarlari o’tadi. Sirtidan esa tasmalar yassilashgan, endoteliy hujayralariga o’xshab ketuvchi retikulyar hujayralar bilan qoplangan bo’lib, ular limfa suyuqligi oquvchi sinuslarning devorini hosil qiladi. Mag’iz moddada tasmalar tashqi tarafdan sinuslar bilan o’ralgan holda yotadi.

Tugundagi limfa harakati. Tugunga limfa olib keluvchi tomirlar tugunning qabariq tomonidan kirib, u dastlab chekka yoki kapsula osti sinuslariga (sinus subcapsularis) quyiladi. Bu sinuslar tugun kapsulasi va follikullar orasida joylashgan bo’ladi. Ularning tashqi devorini hosil qiluvchi endoteliy hujayralari bazal membranada yotib, tuzilishi jihatdan limfa tomirlarining endoteliy hujayralaridan deyarli farqlanmaydi. Sinuslarning follikullarni qoplab turuvchi ichki devorida esa endoteliyga o’xshash yassilashgan retikulyar hujayralar bo’lib, ularning orasida yoriqlar ko’rinadi, lekin bazal membrana bu yerda bo’lmaydi. Endoteliy hujayralari orasidagi yoriqlar orqali tugunda hosil bo’lgan yangi limfotsitlar limfaga tushishi yoki aksincha, limfa suyuqligidan tugunga o’tishi mumkin. Limfa chekka sinuslardan oraliq cinuslarga yoki follikullar va trabekulalar orasida joylashgan sinuslarga (sinus corticalis perinodularis) o’tadi. Ulardan limfa suyuqligi mag’iz moddaga o’tib, bu yerdagi mag’iz tasmalar va trabekulalar orasidagi mag’iz sinuslarga (sinus medullaris) quyiladi. Shuni ta’kidlash kerakki, oraliq va mag’iz sinuslarning devoir yuqorida ko’rsatib o’tilgan chekka sinuslarning ichki devoriga aynan o’xshash tuzilishga ega bo’ladi. Ularda ham endoteliy hujayralari orasida yoriqlar bo’lib, endoteliy hujayralari orasida makrofaglar uchraydi. Mag’iz sinuslaridan limfa suyuqligi darvoza sohasida joylashgan markaziy sinusga (sinus centralis) yig’iladi va tugunning darvozasidan olib ketuvchi limfa tomiri orqali chiqib ketadi.

Tugundan o’tish davomida limfa suyuqligi yot antigenlardan tozalanadi, yangi limfotsitlar va antitelolar bilan boyyitiladi. Limfa tugunlarining o’zida yot zarrachalar va o’sma hujayralarini tutib qolish xususiyati ularni turli kasalliklarda o’zgarishga olib keladi.

Qon aylanishi. Arteriya tugun darvozasi orqali kirib, asosan, ikki qismga tarmoqlanadi. Birinchi qismi kapsula va trabekulalar tomon yo’nalsa, ikkinchisi po’stloq va mag’iz moddalarda kapillyarlar to’rini hosil qiladi. Bu to’rdan postkapillyar venulalar boshlanib, ular venalarga yig’iladi va tugun darvozasidan vena shaklida chiqib ketadi. Sog’lom organizmda qon hech qachon sinuslarda uchramaydi. Faqat ba’zi kasalliklarda sinuslar ichida ko’p miqdorda eritrotsitlar va granulotsitlar uchrashi mumkin. Limfa tugunlarining bu hildagi o’zgarishini odamda va sutemizuvchilarda uchrab turadigan gemolimfatik tugunlardan farq qilish muhim amaliy ahamiyatga ega.
GEMOLIMFATIK TUGUNLAR

Ular odamda juda kam uchrab, asosan qorin aortasi va buyrak arteriyalari atrofidagi yog` to`qimasida joylashishi mumkin. Ular oddiy limfa tugunlaridan quyidagi xususiyatlari bilan farqlanadi.

1. Ular mayda bo`lib, o`lchamlari 0,1 – 0,3 sm dan oshmaydi.

2. Ularda follikullar va mag`iz tasmalari yaxshi rivojlanmagan bo`ladi.

3. Sinuslar, ayniqsa, mag`iz sinuslari keng bo`lib, o`zida ko`p miqdorda eritrotsitlarni va granulotsitlarni tutadi. Embrionda va yangi tug`ilgan chaqaloqda gemolimfatik tugunlarda qonning takomil etuvchi yosh hujayralarini (promiyelotsitlar, miyelotsitlar, normotsitlarni) ko`rish mumkin.

Gemolimfatik tugunlarni ba’zan odamlar va sutemizuvchilarda uchraydigan qo`shimcha mayda taloqlardan ham farq qilish muhimdir:

1. Gemolimfatik tugunlarda albatta olib keluvchi limfatik tomirlar bo`lib, qo`shimcha taloqlarda esa ular yo`qdir.

2. Qo`shimcha taloqlarda uchraydigan maxsus tuzilmalar (follikullar tarkibidagi markaziy arteriyalar, yirik venoz sinuslar) gemolimfatik tugunlarda bo`lmaydi.

Tugunlarning innervatsiyasi. Limfatik tugunlar retseptor va effektor nerv oxirlariga boydir. Tugunga darvoza sohasidan mag`izli va mag`izsiz nerv tolalari kiradi. Ular tugun kapsulasida, trabekulalarda, po`stloq va mag`iz moddalarida retseptor nerv oxirlarini hosil qiladi. Tugundagi effektor nerv oxirlari ikki turli, ya’ni adrenergik va xolinergik bo`ladi.

Limfa tugunlari organizmning ulg`ayishi bilan bog`liq holda o`zgaradi. Bu o`zgarish organizmga tushadigan antigenlar bilan chambarchas bog`liqdir. Agar yangi tug`ilgan chaqaloq mikroblardan butunlay holi bo`lgan muhitda saqlansa (gnotobiontlar), undagi limfa tugunlari oxirigacha taraqqiy etmaydi. Follikullar va ularning ko`payishi markazlari rivojlanmay qoladi. Organizmning tashqi muhit antigenlari bilan uchrashuvi limfa tugunlarini yosh organizmda tez voyaga yetkazuvchi asosiy omillardan biri bo`lib hisoblanadi. Qarilik paytiga kelib, limfa tugunlarining faoliyati susayadi. Ularda limfotsitlar va mikromuhit hujayralarining miqdori kamayib biriktiruvchi to`qimaning yo`g`onlashishi va yog` hujayralarining ko`payishi kuzatiladi.

TALOQ (SPLEN, LIEN)

Taloq immun-himoya sistemasining periferik a’zosi bo`lib, organizmda bir qancha muhim vazifalarni o`taydi.

1. Qon yaratuvchi va himoya vazifasi. Taloqda T- va V-limfotsitlarning ko`payishi hamda ularning mikromuhit hujayralari bilan hamkorlikdagi faoliyati kuzatiladi. Shu tufayli taloq hujayraviy va gumoral immunitetda aktiv ishtirok etadi. Bundan tashqari, taloqda yot zarrachalar ushlanib qolib, makrofaglar tomonidan yemiriladi. Embrion taraqqiyoti davomida taloqda granulotsitlar, eritrotsitlar va qon plastinkalari ham hosil bo`ladi. Ammo bu jarayon homila tug`ilishi paytiga kelib yo`qolib ketadi.

2. Taloqda yashash muddatini o`tagan eritrotsitlar va qon plastinkalari yemiriladi. Halok bo`lgan eritrotsitlar makrofaglar tomonidan yutilib, ulardagi gemoglobin parchalanadi. Natijada, o`zida temir saqlovchi transferrin va bilirubin moddalari hosil bo`ladi. Bilirubin qon orqali jigarga borib, u yerda o`t tarkibiga qo`shiladi. Transferrin esa suyak ko`migiga kelib, yangi hosil bo`layotgan eritrotsitlarda gemoglobin sintezi uchun ishlatiladi. Taloqning eritrotsitlarni yemirish xususiyati uni eritrotsitlar «mozori» deyilishiga sabab bo`lgan.

3. Taloqda bir qancha biologik aktiv moddalar ishlanib, ular qizil suyak ko`migida kechadigan eritropoez va trombotsitopoez jarayonlarini boshqarib turadi. Taloqning bu faoliyati juda kuchayib ketsa, qonda eritrotsitlar va trombotsitlar miqdori kamayib ketadi.

4. Taloqda ma’lum miqdorda qon zapasi saqlanib turadi va zarur bo`lganda qon aylanish doirasiga chiqariladi. Shu tufayli taloqni qon deposi ham deyish rasm bo`lgan.

Shunday qilib, taloq faol immun-himoya a’zosigina bo`lib qolmay, balki bir qancha boshqa vazifalarni ham bajaradi. Taloq olib tashlanganda (splenektomiya) organizmning himoya qobiliyati susayadi. Oxirgi yillarda turli xil kasalliklarda (zaharlanish, infeksiyalar) qonni hayvondan olingan taloq orqali o`tkazib tozalash (splenosorbsiya) usuli keng qo`llanilmoqda. Bu taloqning muhim ahamiyatini yanada bir bor tasdiqlaydi.

Taraqqiyoti. Taloq kurtagi dastavval embrion taraqqiyotining 5–6- haftasida paydo bo`ladi. U rivojlanayotgan katta charvi ichidagi mezenxima hujayralarining zich to`plamidan hosil bo`la boshlaydi. Taloqning qon tomirlar sistemasi avvalroq differensiallashadi. So`ngra tomirlar orasida joylashgan retikulyar hujayralar hosil bo`ladi. Ularning orasida qonning o`zak hujayralari joylashadi. 7-8- haftalarga borib taloqda makrofaglar, 11–12-haftalarda esa B-limfotsitlar paydo bo`ladi. Embrion taraqqiyotining 5-oyigacha taloqda granulotsitopoez, eritropoez va trombotsitopoez jarayonlari faol kechadi. So`ngra bu jarayonlar asta-sekin susayadi, limfotsitopoez esa, aksincha, kuchayadi.

Embrion taraqqiyotining 3–5-oylarida arteriyalar atrofida dastavval T-limfotsitlar to`planadi (T-zona yoki periarterial zona). So`ngra bu yerda B-limfotsitlar ham to’planib, taloqning oq pulpasi hosil bo`ladi. Ular orasidagi retikulyar to`qima yirik sinusoid qon tomirlar bilan birgalikda qizil pulpani tashkil etadi.

Tuzilishi. Taloq toq a’zosi, shakli cho’ziq, qonga to’lib turishi tufayli to’q qizil rangli bo’ladi. U sirtdan seroz parda va zich fibroz kapsula bilan o’ralgan. Kapsuladan a’zo ichiga yo’g’on to’siqlar trabekulalar o’sib kiradi. Sekin-asta ingichkalashib boruvchi bu trabekulalar taloqni unchalik yaxshi ifodalanmagan bo’lakchalarga bo’ladi. Kapsula va trabekulalar ko’p miqdorda kollagen va elastik tolalar tutuvchi zich biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan. Kapsulada ayrim silliq mushak hujayralari bo’ladi. Taloqda qon tomirlar kiradigan joyda kapsula qalinlashib va ichkariga buralib, bu a’zoning darvozasini hosil qiladi.

Taloq trabekulalari orasida parenxima joylashib, unda oq va qizil pulpa farq qilinadi (144-rasm). Taloqning oq va qizil pulpalari asosini retikulin tolalardan iborat retikulyar to’qima tashkil qiladi. A’zoning taxminan 1/5 qismini tashkil etuvchi oq pulpa (pulpa lienis alba) limfatik follikullar (Malpigi tanachalari)dan iborat. Organ kesib ko’rilganda oq pulpa tarqoq joylashgan, och kulrang, yumaloq tanachalar shaklida ko’rinadi. Ularning morfologik tuzilishi limfa tugunlarining po’stloq moddasidagi follikullarga o’xshash, ya’ni ular limfotsitlarning to’plamlaridan iborat follikullar bo’lib, ba’zilarining markaziy qismlari och bo’yalib, ko’payish markazi nomi bilan yoritiladi. Bu yerda yirik limfotsitlar va limfoblastlar joylashib, ularning ko’pchiligi mitoz bo’linishning turli bosqichida bo’ladi. Limfatik follikulning chekka qismida arteriya (arteria lymphonoduli) joylashadi va bu bilan limfa tuguning follikulidan farq qiladi. Oq pulpaning shu ekstsentrik joylashgan, lekin markaziy arteriya deb ataluvchi tomirining atrofi (periarterial zona) taloq limfatik follikulining timusga tobe qismi hisoblanadi va u yerda ko’pgina T-limfotsitlar joylashadi. Bu yerda makrofaglar va T-zonalar uchun xos bo’lgan interdigitirlovchi hujayralar ham bo’ladi.

Taloq limfatik follikulida arteriya atrofidagi T-zonadan tashqari, aytib o’tilgan ko’payish markazi, yopqich zona hamda qirg’oq zonalar ajratiladi. Ko’payish markazi va yopqich (mantiy) zona asosan B-limfotsitlardan, B-limfoblastlardan, plazmotsitlardan, makrofaglardan iborat. Bu zonalar B-zonalar bo’lib, bu yerda B-limfotsitlar uchun mikromuhit hosil qiluvchi follikulyar dendritli hujayralar joylashadi. Qirg’oq zona qizil pulpa bilan chegaradosh bo’lib, unda T- va B-limfotsitlar va yakka makrofaglar uchraydi. Qirg’oq zonani qirg’oq sinusoidal tomirlari o’rab turadi.

Qizil pulpa (pulpa lienis rubra) taloqning asosiy qismini tashkil etib, retikulyar to’qima va unda joylashgan qon hujayralaridan iborat. Qizil pulpa sinusoid tipdagi qon tomirlarga juda boydir. Qizil pulpaning sinusoidlar orasida joylashgan qismi pulpar yoki taloq tasmalari (chordae lienalis) deb ataladi. Bu tasmalarda B-limfotsitlar va ulardan hosil bo’lgan plazmotsitlar uchraydi.

Qizil pulpaning retikulyar stromasida monotsitlardan hosil bo’lgan fagotsitoz qiluvchi hujayralar – makrofaglar (taloqda ular «splenotsitlar» deb yuritiladi) va eritrotsitlar juda ko’p bo’ladi.

Taloqda qon aylanishi. Taloq darvozasidan taloq arteriyasi (a.lienalis) kiradi. Arteriya trabekulalar bo’ylab tarmoqlanadi va bu tarmoqlar trabekula arteriyalari (a.trabecularis) nomini oladi. So’ng trabekula arteriyasi trabekuladan qizil pulpaga o’tadi va bu yerda pulpa arteriyasi (a.pulparis) deb ataladi. Bu arteriyaning tashqi pardasida ko’p miqdorda elastik tolalar bo’lib, ular tomirlarning cho’zilishi yoki qisqarishini ta’minlaydi. Arteriya limfatik follikulga kirish oldidan T-, B-limfotsitlar va plazmotsitlardan iborat limfatik qin bilan o’raladi. Bu qinlarni oq pulpaning o’simtasi deb hisoblash mumkin. Arteriya limfatik follikulning chekka qismidan o’tadi va markaziy arteriya (a.centralis) yoki follikul arteriyasi (a. limphonoduli) deb ataladi. Follikuldan chiqqanidan so’ng markaziy arteriya o’zaro anastomoz hosil qilgan bir necha tarmoqchalarga bo’linadi. Bular popuksimon yoki barmoqsimon arteriolalar (arteriola penicillaris) deyiladi. Popuksimon arteriolalarning distal qismlari yo’g’onlashib, ellipssimon yoki gilzali arteriolalar (arteriola ellipsoida) nomini oladi. Bu arteriolalar endoteliysida qisqaruv xususiyatiga ega bo’lgan ipchalar, devorida esa reticulyar tolalar va mushak hujayralaridan iborat mufta joylashgan. Bu muftalar vena sinuslariga qon oqib borishini boshqarishda o’ziga xos sfinkter vazifasini bajaradi. Kapillyarlarning venalarga o’tishi ochiq va yopiq qon aylanish yo’llari orqali bo’ladi. Ochiq qon aylanishda kapillyarlar bevosita pulpaning retikulyar to’qimasiga ochiladi. Yopiq qon aylanishda esa kapillyarlar bevosita vena sinuslariga quyilib, vena sinuslaridan taloq vena sistemasi boshlanadi.

Taloqda ko`proq yopiq qon aylanishi kuzatilib, bunda qonning tez oqishi ro`y beradi. Ochiq qon aylanishida esa qonning sekin oqishi qon hujayralarining makrofaglar bilan bo`lgan kontaktini ta’minlaydi.

Vena sinuslari o`ziga xos tuzilishga ega; ularning diametri qon bilan to`lishiga qarab 20 mkm gacha bo`ladi. Sinus devori uzunchoq hujayralar bilan qoplangan va bular orasida hujayralararo yoriqlar yoki teshiklar bo`ladi; bu teshiklar orqali muayyan sharoitlarda eritrotsitlar o`tishi mumkin. Sinuslar endoteliysi atrofidagi retikulyar to`qima bilan chambarchas bog`langan bo`lib, endoteliy hujayralari sirtdan halqa shaklidagi retikulin tolalari bilan o`ralgan.

Vena sinuslaridan qon trabekula venalariga o`tadi; bu venalar mushaksiz tipdagi venalardir. Ularning devori trabekulaning biriktiruvchi to`qimasiga mahkam yopishgan endoteliy hujayralari qavatidan iborat, xolos. Trabekula venalari esa o`zaro qo`shilib, taloq venasini hosil qiladi. Taloq venasi organning darvozasi sohasida tashqariga chiqadi.