Pedagogika instituti rivojlanish biologiyasi

RIBOSOMALAR (yunon. soma — tanachalar)ni birinchi marta 1955 yili Palade elektron mikroskop yordamida aniqlagan, kattaligi 100—300 A°, diametri 20 nm ga teng bо‘lib, granula (lot. granulum — donacha) qora donachalar shaklida kо‘rinadi. Ular tuzilishi jihatidan bir qancha ribonukleoproteid (RNK)larning yigindisidan va о‘nlab har xil shakldagi oqsillardan iborat. Tabiatan bu donachalar endoplazmatik tо‘rning membranasini qoplagan bо‘lib, uning markaziy qismini tashkil etadi. Ribosomalar mitoxondriyalar va plastidalarda ham uchraydi, lekin ularning hajmi ancha kichik bо‘ladi. Ribosomalar yakka-yakka joylashsa — monosoma (yunon. m o n o — bir, soma — tana) deb ataladi. Agar ribosomalar bir nechtadan (4—40 tadan) iborat bо‘lsa — poliribosomalar yoki aniqrog‘i polisoma (yunon. poli — kо‘p) deb ataladi. Polisomalar biri ikkinchisidan 50—150 A° uzoqlikda joylashgan bо‘lib, diametri 10—15 A° ga tо‘g‘ri keladigan juda ham ingichka ipchalar bilan tutashgan i-RNK molekulasidan iborat. i-RNK genetik axborotni “kо‘chirib oladi” va maxsus oqsil molekulalari hosil bо‘lishi uchun “qolip” о‘rnida uni ribosomalarga о‘tkazib beradi. Ribosomalar oldin yadro va yadrochada hosil bо‘ladi, keyinchalik sitoplazmada shakllanadi. Ular katga-kichikligiga va molekulyar og‘irligiga qarab ikki guruhga bо‘linadi. Eng kichik ribosomalar, prokariotlar (bakteriyalar va kо‘k yashil suvо‘tlar)ga xos bо‘lib, hajmi 200 x 170 x 170 A° ga teng, eukariotlar (zamburug‘lar va о‘simliklar) da uchraydiganlarning hajmi 240x200x200 A° teng. Sitoplazmada juda kо‘p mikdorda yuz mingga yaqin polisomalar bо‘ladi, ular oqsilni sintez qilishda faol qatnashadi.Endoplazmatik retikulum — ER yoki endoplazmatik tо‘r (yunon. endo — ichki; plazma — bitgan, hosil bо‘lgan, lot. retikulum — tо‘r) о‘simliklar xujayrasi uchun xos bо‘lgan sitoplazmaning submikroskopik tuzilishi bо‘lib, har bir hujayraning zaruriy organoididir. ER bir talay zichlashgan xaltachalar va naychalar (vezikul) tizimidan iborat. Ularning usti qalinligi 5—7 nm keladigan ribosomalar bilan qoplangan bо‘lib, mikrosomalar deb ataladi. Bular fosfotid va oqsil — lipoproteidlardan tashkil topgan.ER bajaradigan vazifasiga va morfologik tuzilishiga binoan ikki xil tuzilishda bо‘ladi: granulyar yoki g‘adir-budur va agranulyar yoki silliq.G‘adir-budur ER zichlashgan xaltachalardan tashkil topgan bо‘lib, sisterna yoki lamella (lot. lamella — yassi) deb ataladi. Sisternalar hamma tirik hujayralarda uchraydi, ularning soni hujayraning taraqqiyot davriga bog‘liq. Sisternalar ribosomalar bilan qoplangan. Ularning asosiy vazifasi ribosomalarda sintez qilingan oqsillarni Goldji apparatiga tashish (transportirovk a m i iborat. Keyinchalik bu moddalar ajratuvchi hujayralar orqali tashqariga chiqariladi yoki boshqa organellalarda (masalan, lizosomalarda) tо‘planadi. G‘adir-budur retikulum vositasida sitoplazmada organellalar о‘zaro aloqada bо‘ladi. G‘adir-budur retikulum, hujayra membranasining rivojlanish va о‘sish markazi hisoblanadi. Undan hujayraning ayrim organoidlari (vakuola, lizosom, diktiosom) vujudga kelishi mumkin. Silliq retikulum ingichka naychalardan iborat bо‘lib, lipidlarni sintez qilish vazifasini bajaradi.

Hujayra membranalarining eng muhim xususiyatlaridan biri tanlab о‘tkazuvchanligidir. U ba’zi moddalarni osonlik bilan о‘tkazsa, boshqalarini juda \am qiyinchilik bilan yoki butunlay о‘tkazmaydi. Hujayraga kiradigan oziq modsalarning hammasi membrana orqali о‘tadi.

Hujayra ajratib chiqaradigan barcha tashlandiq va boshqa mahsulotlar ham qarama-qarshi yо‘nalishda membrana orqali о‘tib, hujayradan chiqadi.

Goldji apparata yoki kompleksini ilk bor Italiyalik olim — sitolog K. Goldji tomonidan (1898) hayvon hujayrasida aniqlangan va “tо‘p apparat” deb atagan. 1912 yildan buyon “Goldji apparata” deb atala boshlangan. Bu apparatning о‘simlik hujayrasida mavjud ekanligi yaqinda, ya’ni elektron mikroskop kashf etilgandan sо‘ng aniqlandi. О‘simlik hujayrasida uni diktiosoma (yunon. diktion — tо‘r; soma — tana) yoki goldji pufakchalari deb ataladi.

Elektron mikroskopda diktiosom sisternalar yaxlit bо‘lib kо‘rinmasdan, uning chetlari teshilgandek, maydamayda katakchalar va shoxlangan naychalardan iborat. Har qaysi naychaning uchida mayda pufakchalar о‘rnashgan bu pufakchalar goldji pufakchalari deb ataladi. Goldji pufakchalari gialoplazma va plazmolemmada tartibsiz joylashadi. Bu elementlar yi g‘indisi yagona goldji yig‘indisini tashkil etadi.

О‘simlik hujayrasida diktiosomalarning vazifasi keyingi yillarda elektron mikroskop va avtoradiografiya usuli yordamida, ajratib olingan organellalarni sitokimyoviy analiz qilish natijasida aniugandi. Aniqlanishicha, diktiosomalar sitoplazmada sintez qilingan mahsulotlar — amorf (yunon. a m o r f — shaklsiz) polisaxar idlardan pektin, gemitsellyuloza kabi moddalarni maxsus fermentlar yordamida sintez qilishda qatnashadi. Goldji pufakchalari polisaxaridlarni plazmolemaga tashib beradi. Ulardan о‘suvchi hujayralar foydalanadi.

Bundan tashqari goldji apparati oqsillarni (gidrolitik fermentlarni) hujayralar orasiga tashiydi va lizosoma hamda vauolalarni hosil bо‘lishida ishtirok etadi. Suvо‘tlarining diktiosomalari retikulum elementlari bilan bog‘langan bо‘lib, retikulum sisternasidan ajralib chiqqan mayda pufakchalar bir-biri bilan qо‘shilib diktiosoma sisternasini hosil qiladi. Yuksak о‘simlik xujayralarida diktiosoma miqsorining kо‘payishi va goldji pufakchalarining hosil bо‘lishi hozirgacha aniqlanmagan.

Hujayrada uchraydigan hamma mitoxondriyalar majmui xondriosoma deb ataladi. Elektron mikroskop yordamida qaralganda mitoxondriyalar quyidagicha tuzilgan (19-rasm, 1, 2). Ular tashqi tomondan qobiqcha bilan о‘ralgan. Bu qobiqcha ikkita membranadan tashkil topgan bо‘lib, ular о‘rtasida tiniq qavat joylashgan. Tashqi qavat membranasi mitoxondriya bilan gialoplazma о‘rtasida bо‘ladigan modda almashinuvi jarayonini muntazam tartibga solib turadi. Ichki membrana tig‘izligi va kimyoviy tarkibi jihatidan tashqi membranadan fark, qiladi. Ichki membrana bо‘shlig‘ida naycha yoki burmalar hosil buladi. Bular mitoxondriy kristallari (lot. krista — qirra) deb ataladi. Ularning shakli har xil:

oddiy, plastinkasimon, naychasimon va shoxlangan bо‘lishi mumkin. Kristallar ikki qavatli bо‘lib, orasida plastinkalar yoki naychalar bо‘ladi. Kristallar mitoxondriyaning ichki membranasida tartibsiz joylashib, uning hajmini kengaytiradi. Har qaysi kristallarning orasi matriks (lot. matreks — qolip; bо‘shliq) gomogen va — yupqa donachali modda bilan tо‘lgan. Bu moddalar ribosom, mayda oqsil zarrachalari va mitoxondriy DNK, RNK lardan iborat. Mitoxondriyalar murakkab ultrastruktura tuzilishiga ega bulib, fizik-kimyoviy xususiyati jihatidan sitopla solishtirma og‘irligidan ustup. Ular о‘ziga xos kimyoviy tuzilishga ega bо‘lib, oqsillar, fosfolipidlar, nafas oluvchi fermentlar, DNK, RN K va bir qator vitaminlar: A, V6, V|2, K, YE dan iborat. Mitoxondriylarning asosiy vazifasi aminokislotalarni, karbonsuvlarni, yog‘larni oksidlashdan va shu jarayon davomida fosforlanish natijasida energiyaning asosiy manbai bо‘lmish ATFni sintez qilishdan iborat. Sintezlangan ATF sitoplazmaga erkin kirib undagi organoidlarning faoliyatini (oziqlanish, chiqarish, harakat qilish, о‘sish va h.k.) oshirishda muhim energiya manbai bо‘lib xizmat qiladi. Plastidalar. Plastidalar (yunon. plastos — yaratilgan, tо‘ldirilgan) faqatgina tirik о‘simlik hujayrasida uchraydigan organellalardir. Ularni birinchi marta 1880—1882 yillarda nemis botanigi Shimper izoxdagan. Plastidalar hujayrada rang-tusni belgilash xususiyatiga va bajaradigan vazifasiga qarab uch xil: xloroplast (yashil rang beradigan plastid), xromoplast (sariq, qizil) va leykoplast (rangsiz plastid) bо‘ladi. Xloroplastlarda asosan yashil (xlorofill), sariq (karotin) va qizg‘ish (ksantofill) pigmentlar sintezlanadi. Xlorofill — о‘simlik xujayrasida uchraydigan eng muhim pigment (lot. pigmentum — rang) — bо‘yovchi yoki yashil rang beruvchi (yunon. x l o r o s — yashil, filan — barg) msdsa hisoblanadi. Yashil о‘simliklarda xlorofill oz miqdorda bо‘lishiga qaramasdan (bargning quruq og‘irligiga nisbatan olganda u atigi bir foizni tashkil etadi) bu pigment о‘simlikning о‘zi uchungina emas balki hayvonlar bilan odamlar hayoti uchun katga ahamiyatga ega.

Yer yuzidagi yorug‘likda о‘suvchi hamma yuksak о‘simliklar yashil rangda bо‘ladi. Faqatgina paraziglikka moslashgan (shumg‘iya, zarpechak va boshqa) о‘simliklarda yashil rang beruvchi xlorofill bо‘lmaydi. Qorong‘u joyda о‘sgan о‘simlik hujayrasida xlorofill bо‘lmaydi va bunday о‘simliklarga etiolyatsiyalangan (fr. e t i o l ye r — zaiflashtirilgan, sо‘lg‘inlashgan) deb ataladi. Xloroplastda xlorofilldan tashqari karotinoid (lot. k a r o t a — sabzi: eydos—tue, qiyofa--suvda eriydigan sarg‘ish targ‘il gshgment)lar guruhiga kiruvchi sariq rang beruvchi — karotinoidlar bо‘ladi. Ular xlorofill tarkibida yashiringanligi sababli yaxshi kо‘rinmaydi. Xloroplast barg va yosh novd;sharda (saksovul, juzg‘un), pishmagan mevalarning qayralarida kо‘proq bо‘ladi. Faqat yer ostki organlarda (ildiz, ildiz tukchalari, yon ildizlarda) xlorofill bо‘lmaydi.

Xloroplastning donachalari shaklan linzaga о‘xshashdir (20-rasm). Ularning soni hujayra xiliga qarab о‘zgaradi. Masalan, shumtol daraxti bargining bigga ustunsimon hujayrasida 14, teraqda — 40, lavlagida — 65, tamakida — 100, kartoshkada — 325, g‘ovak tо‘qimalarda ularning soni ancha kam: terakda — 16, kartoshkada — 95, terakning epiderma hujayrasida hammasi bо‘lib 5—7 ta juda mayda xloroplastlar bо‘ladi. Suvо‘tlarda uchraydigan xloroplastning shakli ancha xilma-xil: plastinkasimon (mujotsiya), yulduzsimon (zignema), ipsimon (spirogira) va boshqalar. Suvо‘tlarida xlorofill soni juda ham kam (bir nechtagacha). Ulardagi xloroplastlarni kо‘pincha xromatofor (yunon. x r o m ye o — bо‘yoq, rang, foros — olib yuruvchi) deb ataladi. Vosheriya suvо‘tining hujayrasida linzaga о‘xshash xromatofora juda kо‘p miqdorda uchraydi. Xloroplast murakkab tuzilishga ega. Uning sitoplazmasi ikkita agronulyar (ribosomaga ega bо‘lmagan) — tashqi va ichki membrana pо‘st bilan chegaralangan bо‘lib, gialoplazmadan stromani (yunon. stroma — о‘rin, joy) ajratadi. Stroma tarkibida plastidalarni asosiy moddasi (fermentlar, DNK iplari va ribosomalar) tо‘planadi. Xloroplastning ichki membranasi kuchli taraqqiy etgan bо‘lib, unda bir-birining ustiga qat-qat joylashgan granulalar (yunon. granum— donacha), yassi xaltachalardan tashkil topgan tilakoidlar (yunon. t i l a ko i d ye s — xaltacha), yoki lamellalar joylashadi. Xloroplastning hamma tilakoidlari membranalar bilan о‘zaro birlashgan. Tilakoid membranalarida yashil о‘simliklarning eng asosiy pigmenta xlorofill (x l o r o s — yashil; filon — barg) va karotinoidlar deb ataladigan moddalar tо‘planadi. 1960 yili olimlar xlorofillni sintezlashga muvaffaq bо‘lishdi. Xlorofill moddasi halqa bо‘lib birikkan bir talay karbon va azot atomlaridan tashkil topgan, unda halqaning markazida magniy atomi turadi. Mana shuning uchun ham tuproqsa magniy tuzlari yetishmay qolsa, о‘simlik sarg‘ayib sо‘ladi va qurib qoladi. Xloroplastlarning asosiy vazifasi — fotssintez —quyosh yorug‘ligi energiyasi ta’sirida karbonat angidrid va suvdan karbonsuvlar Olyukoza) hospl q» 1 llshdir. Bu jarayonning borishida asosiy о‘rinni xlorofill egallaydi.

Xloroplastlarda fotosintezdan tashqari ATF va ADF (fosforlash) ham sintez qilinadi. Bu moddalarni sintez qilishda asosan quyosh nuri energiyasidan foydalaniladi. DNK va ribosomalarni, xloroplastlarda mavjudligi sababli tilakoid membranalarida oqsil, fermentlar sintez qilinadi. Sintez qilingan moddalarning bir qismi hujayra faoliyati uchun sarflansa, qolganlari kraxmal donachalari, oqsil va lipidlar shaklida g‘amlovchi hujayralarda tо‘planadi. Leykoplastlar (yunon. l ye y k o s —oq, plastos — hosil qilingan) kо‘pchilik yuksak о‘simliklar va ba’zi suvо‘tlarning hujayralarida oq rangli yumaloq tirik tanachalar shaklida uchraydi. Ularni yorug‘lik mikroskopida kо‘rish ancha qiyin, chunki rangi oq bо‘lib, gialoplazma rangiga о‘xshash. Leykoplastlar kо‘pincha quyosh nuri tegmaydigan (ildiz, g‘amlovchi ildiz, tugunak, piyozboshlilar va boshqa) organlarda, murtak tо‘qima hujayralarida, gametalarning sitoplazmasida, urug‘da va barg epidermisining (tradeskansiya) ajratuvchi hujayralarida uchraydi. Ularning shakli yumaloq ellipssimon, kosachasimon va h.k. bо‘lishi mumkin. Leykoplastlar xloroplastlardan, ichki membrana tizimining ancha sust taraqqiy etganligi bilan, ayrim hollarda bitta tilakoidning uchrashi bilan farq qiladi. Boshqa komponentlar (pо‘st, stroma, ribosomalar, DNK fibrillalari) xloroplastnikiga о‘xshashdir. Leykoplastlarning asosiy vazifasi kraxmal, oqsil va yog‘ moddalarni tо‘plashdan iborat. Leykoplastlar fotosintez jarayonida hosil bо‘lgan glyukozani ikkilamchi kraxmalga amiloplastlarga aylantirib, g‘amlab qо‘yilgan kraxmalga о‘tkazish xususiyatiga ega. Sumalak tayyorlash uchun о‘stirilgan bug‘doy maysasida ham ikkilamchi kraxmalga aylanmagan leykoplast tarkibida amilaza fermenti mavjud. Shu ferment maysa suvi tarkibida bо‘lib, uni bug‘doy uni bilan (ya’ni tarkibida ikkilamchi g‘amlangan kraxmal bо‘lgan) qaynatilganda amilaza fermenti ta’sirida ikkilamchi kraxmal (qandga) totli sumalakka aylanadi. Ba’zan leykoplast stromasida kraxmal umuman tо‘planmasligi ham mumkin. Bunday hollarda ularning stromasida yog‘ kislotalari, suyuqlik (sekretsiya) ajratadigan hujayralarda esa efir moylari sintez etiladi.

Xromoplastlar (yunon. xromo — rang, bо‘yoq, plastos — tо‘ldirilgan) hujayra sitoplazmasida sariq, tо‘q malla, qizil ranglarga bо‘yalgan maxsus plastidlar hisoblanadi. Xromoplastlar gullarning tojbarglarida (ayiqtovon, narsiss, lola, qoqigul atirgul), pishgan mevalarda (pomidor, qovun, oshqovoq, apelsin, mandarin, xurmo va boshqalarda), ildiz mevalarda (sabzi, lavlagi) va kuzda tо‘kilishdan oldin sarg‘aygan barglarda uchraydi. Xromoplastlar — karotinoidlar (lipoidlar) jumlasiga kiruvchi pigment (karotin, ksantofill)lardan iborat. Bu pigmentlar kimyoviy tuzilishi jihatidan uglevodorodlarning izoperenoidi bо‘lib, 40 ta uglerod atomidan iborat. Karotinlar ayniqsa sabzida, na’matakning mevasida va boshqa о‘simliklarda kо‘p bо‘ladi. Bularning tarkibida xlorofill bо‘lmaydi, shuning uchun ham ular fotosintez jarayonida ishtirok etmaydi. Xromoplastlarning shakli xilma-xil: ellipssimon, kо‘p burchakli, pilakchasimon va hokazo. Katgaligi 10—12 mkm. Ular shaklan kristallsimon karotinoidlardan iborat bо‘lib, stroma iplarida erkin holda joylashgan.