|
часть
слухового
анализатора.
Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной. Первоначально аксоны в составе
кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где
происходит первое переключение информации на нейроны, лежащие в кохлеарных ядрах.
Аксоны этих нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также
расположенного
в
продолговатом
мозге.
Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те
же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает и соответственно
усиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на
уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются
в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую
кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную
слуховую
кору,
лежащую
в
верхней
части
височной
доли.
При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают, что слышат звуки, хотя
никакого воздействия на их уши не производится. При этом чаще всего при стимуляции справа
испытуемый
слышит
звук
слева
и
наоборот.
Иногда
звук
может
слы-
шаться с двух сторон, но никогда испытуемые не локализует его только в стороне воздействия (то
есть после стимуляции слева они никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить,
что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое
центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на
одно ухо, вызывает на противоположной стороне более выраженную нервную активность, в
контралатеральном,
а
не
в
ипсилатеральном
полушарии.
В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок,
специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких
колонках
происходит,
по-видимому,
в
нейронных
сетях.
Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и
реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при
стимуляции (активационный ответ), часть - понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной
коре, есть нейроны, отвечающие на включение ("on-ответ") или выключение тона ("оff-ответ").
Есть и такие, которые отвечают в обоих случаях. Выявлены нейроны, меняющие вою
активность
только
при
изменении
частоты.
Восприятие
высоты
тона
Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких
тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука.
Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой его волосковой клетки.
Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов
улитки. Чем выше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и тем ближе к
основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков
низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальной
амплитуды
отдаляется
от
овального
окна
в
сторону
вершины
улитки.
При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от
овального окна, при воздействии низких звуков активируются почти все рецепторы.
В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования:
связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и
связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных
волосковых
клеток.
Локализация
источника
звука.
Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука. Звук воздействует
на оба уха не одновременно, но звук, источник которого расположен справа от головы, доходит
до правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится
спереди или сзади на 5 градусов правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правого
уха
всего
лишь
на
0,00004
секунды
раньше.
Взаимосвязанность слуховых путей, описанная ранее, предполагает, что для анализа
источника звука необходимо участие высших мозговых уровней. Для нервных импульсов от
одного уха по мере приближения к коре возрастает вероятность встречи с импульсами от
другого. В зависимости от условий стимуляции, которые в свою очередь определяются
положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность
одних нейронов и уменьшают деятельность других. Неодинаковый характер активности,
возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых
стимулов
(Розенцвейг,
1974).
Таким образом, электрическая активность в нервной системе отражает все различия в характере
стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительную
интенсивность на левом и правом ухе. Различия в интенсивности и времени усиливают друг
друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только
позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего "влияния головы.
Do'stlaringiz bilan baham: |
