Эволюция вирусов

Эволюция размеров вирусных геномов
Вирусы обладают большим диапазоном размеров генома. Это особенно заметно у 
ДНК-
вирусов
, у которых размер генома колеблется от 1 758 п.н. у Porcine circovirus (оцДНК) до
примечательного 1 259 197 п.н. в случае генома 
Megavirus chilensis
(дцДНК)
[26]
,
…

---

следовательно размеры геномов перекрывают приблизительно три порядка по
величине, несмотря на то, что у всех 
оцДНК-вирусов
геномы меньше, чем 11 000 п.н. в
длину. Намного более узкий диапазон размеров генома наблюдается у 
РНК-вирусов
.
Самым маленьким известным в настоящее время РНК-вирусом, является Ophiostoma
novo-ulmi mitovirus 6-Ld, имеющий размер генома только 2 343 п.н., в то время как самые
большие РНК-вирусы, являющихся 
коронавирусами
, и Roniviruses (порядок 
Nidovirales
),
имеют размеры генома приблизительно 30 000 п.н. Средние размеры генома в РНК
вирусов составляют приблизительно 10 000 п.н. Интересно, что кажется, нет
существенного различия в размере генома между сегментированными и
несегментированными РНК-вирусами
[27]
. Это означает, что сегментация генома не
развилась как способ увеличить размеры генома вирусов.
Было предложено множество теорий для объяснения эволюции размеров генома у
вирусов. Одна теория состоит в том, что размеры генома вируса ограничены
максимальным размером генетического материала, который может содержаться в
одном белке 
капсида
 вируса
[28]
. Однако огромный диапазон размеров генома, особенно у
ДНК-вирусов, свидетельствует против этого. Содержание генома больших ДНК-
вирусов частично отражает большую частоту 
горизонтального переноса генов
и их
удвоение. (см. далее). В частности, центральная часть генома многих больших ДНК-
вирусов составлена из ряда основных генов, управляющих основными биохимическими
функциями, включая репликацию, в то время как концевые, обрамляющие гены
отличаются у отдельных вирусов и часто ответственны за коррекцию иммунитета, круг
хозяев и вирулентность, и они, часто ведут свое происхождение из генома организмов-
хозяев путем их захвата. Эти эволюционные процессы рождения и исчезновения генов
привели к большому разнообразию в размерах генома. Например, крупное увеличение
размера генома начиная с предкового 
крупного ядерно-цитоплазматического ДНК-
содержащего вируса
 (NCLDV) кончая теми, которые циркулируют сегодня
[29]
. Эти
эволюционные процессы, объединенные с открытием 
гигантских вирусов
 морских
водорослей и амеб, наводят на мысль о том, что вряд ли существуют строгие
ограничения против размеров генома у больших ДНК-вирусов. Точно так же, и то, что
бактериофаги в состоянии переносить значительные части бактериальной хромосомы,
что играет ключевую роль в горизонтальном переносе генов среди бактерий,
свидетельствует против строгих ограничений на размер генома вирусов.
Однако определенные структурные особенности 
вириона
 должны ограничивать
размеры генома до некоторой степени. Во-первых, более длинные вирусные геномы,
приводят к увеличению времени репликации, что может быть неблагоприятным

---

фактором. Во-вторых, в случае РНК-вируса, возможно, что трудности при
раскручивании потенциально длинных регионов дцРНК во время репликации
накладывает ограничение на максимальный достижимый размер генома
[30]
. Например,
утверждалось, что раскручиванием дцРНК в РНК-вирусах с геномами, больше, чем
6 000 п.н., контролируется наличием домена с активностью 
хеликазы
 (HEL)
[31]
, эволюция
которого позволяет РНК-вирусам увеличить их размера генома
[32]
.
Более вероятное объяснение диапазона размеров вирусных геномов состоит в том, что
они отражают фоновую частоту мутаций. Как отмечено ранее, существует
фундаментальное отношение между частотой мутаций и размером генома, по-
видимому относящиеся ко всем живым системам. Соответственно, дцДНК-вирусы с
относительно низкими частотами мутаций будут в состоянии достигнуть относительно
больших размеров генома, в то время как маленькие геномы, наблюдаемые в РНК- и
оцДНК-вирусах, отражают более высокую частоту возникновения ошибок,
наблюдаемую в этих системах. Возможно, как это ни парадоксально, идея, что частоты
мутаций определяют размер генома, может быть расширена для объяснения очень
больших (по стандартам РНК-вирусов) геномов у коронавирусов и Roniviruses. Большую