Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

донадор ёки 

---

70 
грануляр
(дЭТ) ва 
силлиқ ёки агрануляр
эндоплазматик тўр (сЭТ) турлари 
фарқланади (расм 2.7). ЭТ ҳужайра ичи каналчалар системасидан, вакуолалар 
ва цистерналардан ташкил топган бўлиб, девори элементар биологик 
мембрана билан ўралган. Улар ўзаро бирлашиб, мураккаб тўр системасини 
ҳосил қилади. ЭТ бўшлиғи гомоген, паст электрон зичликдаги модда тутади. 
ЭТ етилган эритроцитлардан ташқари ҳамма ҳайвон ҳужайраларида 
топилган. ЭТ нинг тузидиши такомил даражаси турлича бўлган 
ҳужайраларда ҳар хил бўлади.
Расм 2.7. Эндоплазматик тўр. а –схема, б – трансмиссион электрон 
микроскопда (ТЭМ) кўриниши. 
Донадор ЭТ
(дЭТ) мембранасининг ташқи қисмида рибосомалар 
бўлади. Рибосомалар мембрананинг ташқи, яъни цитозолга қараган юзасига 
махсус оқсиллар – 
рибофоринлар
ѐрдамида ѐпишиб ѐтади. Донадор ЭТ 
ҳужайра плазмолеммаси, лизосома ва пероксисомалар учун оқсиллар, энг 
муҳими, ҳужайрадан секреция (экспорт) қилиш учун мўлжалланган оқсиллар 
синтезланади. ДЭТ мембраналари ядронинг ташқи мембранаси ва 

---

71 
перинуклеар бўшлиқ билан боғланган бўлади. Одатда дЭТ цистерналари 
Голжи комплекси ва ядрога бевосита яқин жойлашади. Донадор ЭТ 
рибосомаларида синтезланган оқсиллар тўр цистерналари ичига кириб, у 
ерда қайта ишланади. Цистерналарда оқсил молекулаларига карбонсувлар 
қўшилиб гликопротеинлар, ѐки оқсилларнинг металлар билан бирикмалари 
ҳосил бўлиши мумкин. Кўпчилик оқсиллар дЭТ цистерналаридан 
ҳужайранинг бошқа тузилмаларига, жумладан, Голжи комплексига ўтиб, у 
ерда яна модификация қилинади. Голжи комплексида охиригача 
шаклланувчи лизосомалар, пероксисомалар, секретор доначаларнинг асосий 
оқсиллари ва ферментлари айнан дЭТ маҳсулотидир. Донадор ЭТ оқсилга 
бой секрет ишлаб чиқарувчи ҳужайраларда жуда яхши ривожланган, 
масалан, меъда ости бези ацинар ҳужайралари, плазматик ҳужайралар, 
жигар, нерв ҳужайралари ва бошқалар. Сперматозоид, буйрак каналчалари 
ҳужайраларида, лейкоцит, ичак криптаси эпителий ҳужайраларида эса 
донадор ЭТ суст ривожланган. Донадор ЭТ да синтезланган оқсиллар 
карбонсув бирикмалари билан қўшилиб модификацияга учраши мумкин. Шу 
билан бирга синтезланган оқсиллар концентрацияланиб, йирик секретор 
доначалар шаклланиши мумкин (масалан, меъда ости безида). Донадор ЭТ 
ҳужайра мембранаси шаклланишида ва барча мембрана оқсиллари синтезида 
ҳам иштирок этади. У липопротеид тўпламларини ҳосил қилади, 
мембранасида фосфолипид синтезида қатнашувчи ферментлар ҳам бўлади.
Цистерналарда ишлаб чиқарилган ва кейин бошқа тузилмаларга ўтиб 
кетувчи оқсиллардан ташқари дЭТ каналчаларида фақат шу органелланинг 
фаолияти учун маъсул оқсиллар ҳам бўлади. Бу оқсиллар резидент оқсиллар 
ѐки 
шаперонлар
деб аталиб, улар дЭТ цистерналарида синтезланаѐтган 
асосий оқсилларнинг таркибини ва сифатини назорат қилади.
Шундай қилиб, донадор ЭТ рибосома ва полисомалар билан 
биргаликда ҳужайрада оқсил синтезини амалга оширувчи асосий органелла 
ҳисобланади. Бунда эркин полисомалар кўпроқ ҳужайранинг ўз эҳтиѐжлари 

---

72 
учун лозим бўлган оқсилларни ишлаб чиқарса, донадор ЭТ асосан 
ҳужайрадан экспорт (секреция) қилинувчи оқсилларни синтезлашга 
ихтисослашгандир.