128
Процесс активации аминокислот схематически можно изобразить следующим
образом:
б) перенос аминоациладенилатов к месту синтеза белка - к рибосомам.
Активированные аминокислоты должны переноситься в рибосомы. Этот
перенос
осуществляется тРНК. Транспортные РНК - низкомолекулярные РНК, полинуклеотидная
цепь их состоит в среднем из 75-90 нуклеотидов, М.м. = 23000-30000. На их долю
приходится 10-20% суммарной РНК клеток.
Разновидностей тРНК столько, сколько аминокислот, то есть каждая из 20
аминокислот
имеет свою тРНК, а некоторые и больше (например, существуют пять
различных тРНК, которые переносят серин).
В настоящее время установлена нуклеотидная последовательность для многих
тРНК. При их сравнении удалось обнаружить много общих черт, характерных для
структуры тРНК. Во всех тРНК найдено, кроме четырех обычных рибонуклеотидов (А, Г,
Ц, У), 8-19%
минорных нуклеотидов, среди которых - различные метилированные
пиримидины (в том числе и тимин), аденин, гуанин и т.д., но самыми
распространенными и универсальными среди них есть псевдоуридин и дигидроуридин.
Молекулы тРНК представляют собой одиночную полинуклеотидную цепь, которая
образует сложную пространственную структуру. Для удобства раскрытия роли
пространственной конформации тРНК в процессе биосинтеза белка ее изображают в
виде «клеверного листа».
«Клеверный лист» содержит 4 спирализованные петли и 2 ветви:
- ветвь с
5 конца во всех тРНК начинается остатком ГМФ;
-
дигидроуридиновая
петля,
которая
содержит
несколько
остатков
дигидроуридина (УН
2
) - обеспечивает присоединение тРНК к ферменту аминоацил-
тРНК-синтетазе;
- антикодоновая петля содержит специфический для каждой тРНК тринуклеотид,
назваемый «антикодоном», отвечающий за присоединение тРНК к мРНК. Антикодон -
129
это три подряд расположенные пуриновые и пиримидиновые
основания на тРНК,
комплементарные кодону на мРНК;
- дополнительная петля (ее функция мало изучена);
- псевдоуридиновая петля (Ц
Т) содержит необычный для РНК нуклеозид
риботимидин (Т) и нуклеозид псевдоуридин (
), в котором азотистое основание и
пентоза соединены необычной углерод-углеродной связью. Предполагают, что именно
этой петлей тРНК взаимодействует с рибосомой;
Структура тРНК: а - общая структура разных тРНК, б - пространственная
структура тРНК
- акцепторный конец - полинуклеотидная цепь всех тРНК заканчивается
одинаковым тринуклеотидом, состоящим из двух
цитидиловых кислот и одной
адениловой кислоты со свободным 3
-ОН концом, к которому прикрепляется эфирной
связью специфическая аминокислота.
Таким образом тРНК связывает в единое целое мРНК, рибосому, специфическую
аминокислоту.
Присоединение активированной аминокислоты к специфической тРНК
происходит путем образования сложноэфирной связи между СООН-группой
соответствующей аминокислоты и 3'-ОН группой концевого остатка адениловой
кислоты тРНК:
130
В дальнейшем аминоацил-тРНК (аа-тРНК) обозначают,
учитывая
соответствующий антикодон, например:
Реакцию катализирует тот же фермент, что и реакцию активации
аминокислот -
аминоацил-тРНК-синтетаза
(АРСаза)
.
АРСазы обладают высокой
специфичностью, строго контролирующей образование аминоацил-тРНК.
Процесс «узнавания» и связывания АРСазами аминокислоты и тРНК называют
Do'stlaringiz bilan baham: