Jo`rayeva A

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

---

55 
7-ma’ruza mavzusi: Fermentativ reaktsiyalar kinetikasi. Fermentlar 
faolligining boshqarilishi. 
Reja: 
7.1. Fermentlar ta’sirining o`ziga xosligi.
7.2.Fermentativ reaktsiyalar kinetikasi. 
7.3. Fermentlar faolligining boshqarilishi.
 
7.1. Fermentlar ta’sirining o`ziga xosligi. 
Katalitik reaktsiyalar uchun 
o`ziga xoslik bo`lishi shart. Fermentlarning spetsifikligi (o`ziga xosligi) oqsil 
molekulasining strukturasiga uning ma’lum qismlari bilan substratning tegishli 
guruhlari o`trasida kimyoviy aloqalar o`rnatilishiga bog`liq. Fermentlarning 
spetsifikligi masalasi ancha nozik bo`lib, ular chuqur ma’noga ega. Har bir ferment
faqat ma’lum substratga yoki molekulada kimyoviy bog`ning ma’lum turigagina 
ta’sir etadi. Ferment substratga kalit qulfga tushganday muvofiq kelishi zarur. 
Fermentlar spetsifikligining quyidagi xillari farq qiladi. 
1. Stereokimyoviy substrat spetsifiklik. Organizmda sintezlanadigan yoki 
metabolik almashinuvlarda parchalanadigan moddalar aksari qismi optik 
faoliyatga ega bo`lib, ikkala stereoizomer shaklida faqat tabiiy moddalarda 
uchraydi va barcha jarayonlarda qatnashadi. Masalan, qandlarda asosan D-qator, 
aminokislotalardan esa L-qator izomerlari organizmlarda tarqalgan va metabolik 
o`zgarishlarga kiradi. Shuning uchun ham fermentlarning ko`pchiligi ikkita optik 
izomerdan faqat bittasiga xos yaqinlikni ko`rsatishi tabiiy. Bu hodisa 
stereokimyoviy spetsifiklik deyiladi. Masalan, muskullarning laktatdegidrogenaza 
fermenti laktat kislotaning faqat L(+) izomerinigina degidrirlab, pirouzum kislota 
hosil qiladi; fumaratgidrataza faqat fumarat kislotaning o`zgarishiga ta’sir etib, 
uning stereoizomeri malat kislotaga ta’sir etmaydi. 
2. Mutlaq spetsifiklik. Spetsifiklikning eng qat’iy va eng ko`p tarqalgan turi 
mutlaq spetsifiklikdir. Bu turdagi spetsifiklikka ega bo`lgan ferment faqat bittagina 
substratga ta’sir etadi va substrat molekulasida ro`y beradigan ozgina o`zgarish 
ham uning faolligini yo`qolishiga olib keladi. Jigarda uchraydigan arginaza 
fermentini bunga misol qilib keltirish mumkin. Uning substrati L-arginin bo`lib, 
ferment bu aminokislotaning boshqa unumlaridan birortasiga ham ta’sir etmaydi. 
Oksidlovchi-qaytaruvchi fermentlarning muhim vakili suktsinatdegidrogenaza 
mutlaq spetsifiklikka ega. U faqat qahrabo kislotani degidrirlaydi. Ammo ferment 
suktsinatdan faqat bitta metilen guruhini ortiq yoki kam saqlaydigan malonatga 
yoki glutaratga ta’sir etmaydi. 
3. Mutlaq guruhli spetsifiklik – faqat substratlarning o`xshash guruhlarini 
katalizlaydi. Masalan, alkogoldegidrogenaza faqat etanolga emas, balki har xil 
tezlikda bo`lsa ham boshqa alifatik spirtlarga ham ta’sir etadi. 
4. Nisbiy guruhli spetsifiklik – ferment substrat molekulalarining 
guruhlariga spetsifiklik ta’sir qilmasdan, substrat guruhlarining ma’lum bir 
kimyoviy bog`lariga ta’sir qiladi. Masalan, ovqat hazm qilish fermentlari – pepsin, 
tripsin turli oqsillardagi ma’lum aminokislotalardan hosil bo`lgan peptid bog`iga 
nisbatan spetsifik. 

---

56 
5. Nisbiy substratli spetsifiklik – ferment kimyoviy birikmalarning turli xil 
guruhlariga tegishli substratlarni katalizlaydi. Masalan, sitoxrom P
450
fermenti turli 
xil moddalarning (7000 ga yaqin) gidroksillanishida ishtirok etadi. Bu tabiiy 
moddalar, dori va zaharlarning o`zgarishlarida ishtirok etadigan kamroq 
spetsifiklikka ega bo`lgan fermentli sistema. 
Fermentlarning spetsifik ta’siri nima bilan tushuntiriladi? Bunga mavjud 
bo`lgan ikkita qarash javob berishga harakat qiladi. Ulardan biri E.Fisherning 
farazi yoki “qulf va kalit” (shablon) farazi bo`lib, unga ko`ra spetsifiklik asosida 
substrat va ferment faol markazining qat’iy mos kelishi yotadi. Fisherning farazi 
bo`yicha ferment qattiq struktura bo`lib, uning faol markazi substratni o`ziga 
yopishtirish xususiyatiga ega. Agar substrat faol markazga yaqinlashib, kalit qulfga 
tushgandek bo`lsa, reaktsiya amalga ooshadi. Agar substrat (“kalit”) biroz 
boshqacha bo`lsa, bunday holda u faol markaz (“qulf”)ga mos kelmaydi va 
reaktsiya amalga oshishi mumkin emas. Fisherning farazi ferment ta’siri 
spetsifikligini tushuntirishda o`zining soddaligi bilan o`ziga jalb etadi. Ammo 
“shablon” nuqtai-nazaridan qaraganda mutlaq va nisbiy guruhli spetsifiklik, ya’ni 
bitta “qulf” ga mos keladigan turli xil “kalit” (substrat) ekanligini tushuntirish
mushkul. 
Bunday tashqi qarama-qarshilikni Koshlend tomonidan taklif etilgan boshqa 
faraz tushuntirib berdi, u “majburiy moslik” nomini olgan farazdir. Koshlendning 
fikriga ko`ra ferment molekulasi qattiq emas, aksincha o`zgaruvchan, 
cho`ziluvchan bo`lib, fermentning konfiguratsiyasi va uning faol markazi 
substratlar yoki boshqa ligandlar birikishi jarayonida o`zgaradi va nihoyat, faol 
markaz – qattiq va substratni yopishtiruvchi emas, balki substrat unga birikish 
vaqtida mos keluvchi shaklni qabul qilishga majburlaydi (shuning uchun ham 
“majburiy moslik” deb nomlanadi). 
“Majburiy moslik” farazi bir qator fermentlarning substratga birikishidan 
keyin faol markazning funktsional guruhlarining joylashishini o`zgarishi qayd 
etilgandan so`ng tajribada o`z tasdig`ini topdi. Bu faraz substratlarning yaqin 
analoglariga ta’sir etishni ham tushuntirib berdi. Agar yolg`on substrat (kvazi 
substrat) tabiiysidan juda kam farq qilsa va faol markaz haqiqiysiga yaqin 
konformatsiyani qabul qilsa, unda bunday ferment-substrat kompleksidagi katalitik 
guruhlar reaktsiyani amalga oshiradi. Bunday “aldov” ni ferment sezmagandek 
bo`ladi, ammo fermentativ reaktsiya haqiqiy substratdagidek tez bormaydi, chunki 
fermentning faol markazida katalitik guruhlar ideal joylashgan emas. 
Agar kvazi substrat konfiguratsiyasi katalitik guruhlarning to`g`ri 
joylashishiga imkon bermasa, bunday holatlarda reaktsiya bormaydi.