лаб). К^изил колбачали пигм ент « й одои си н » д еган номни ол-
ган. Бу курув пигм ен та м олекуласи н ин г
окирлиги унчалик
катта булмай (40 килодалтонга я^и н ), у н и н г куп ^исм ини
о^сил (опсин) ва озро^ хромофор (ретин ал ёки витамин А ал-
дигид) таш кил ^илади. Булар рети н ал о р ган и зм д а, куплаб
фазовий конфигурацияларда, яъни и зом ер ш акллари да учрай-
ди. О рганизм учун ретинал м анбаи були б к а р о ти н о и д л ар
^исобланади, агар улар организм да
ети ш м аса А В итам ини-
нинг камайиш ига олиб келади, бу уз н авбатида родопсиннинг
ресинтези етиш м овчилигига олиб келади, н ати ж ад а «ш абку-
рлик» келиб чицади.
Ф о т о р ец е п т о р ла р н и н г м о л е к у л я р ф и зи о л о ги я с и .
Таёц-
чаларнинг таш ки сегменти м олекуласи д а ^узгал и ш н и ю зага
чи^арувчи жараёнлар кетма-кетлигини куриб чицамиз. Родоп
син молекуласи ёруглик квантини ю тган дан сун г, ун ин г м о
лекуласининг хромофор гурухида ж уда цис^а вак;т ичида и зо
м ери зац и я руй б ерад и , яъни
1 1
-ц и с -р е т и н а л ту и р и л ан и б ,
сунгра бутунлай транс ретиналга айланади. Бу реакция 1 пс
давом этади (1 -|
2
с) Ф отоизомеризациядан
кей и н молекулани
оксил ^исмида фазовий узгариш лар руй беради, яъни у ер ран-
гсизланади ва метародопсин II га айланади. Ш ундан кейинги-
на бу молекула бош^а о^сил билан борлана олади, бу о^сил
мембрана олди гуанозинтрифосфат бояловчи ок;сил трансду-
циндир (Т). М етародопсин трансдуцин билан биргаликда фаол
^олатга утади, натижада ^о р о н гу л и к д а гу ан о зи н д и ф о сф а т
(ТДФ) гуанозинтрифосфатга (ГТФ ) айланади. М етародопсин
II трансдуцинни 500-1000 м олекуласининг ф аоллаш тирганли-
ги сабабли, ёруглик сигналини кучайтира олади.
Ф аоллаш ган
^ар бир трансдуцин молекуласи бош м ем брана олди оцсили-
фосфодиэстераза (ФДЭ) ф ерм ентини ф аоллаш тиради. Ф аол
лаш ган ФДЭ катта тезлик билан циклик гуанози нм оноф осф ат
(ц ГМФ) молекуласини парчалайди. )^ар бир Ф аоллаш ган ФДЭ
бир неча минг ц ГМФ молекуласини парчалайди. Бу эса ф о то
рецепция механизмида сигнални кучайтириш га йуналтирилган
яна бир боск;ич булиб хисобланади. Ёруялик квантларининг
ютилиши ^исобига рецепторнинг ташк;и сегм ен ти циптоплаз-
масида ц ГМФ концентрацияси кам айиб кетади.
Бу уз навбатида ташци сегмент плазм атик мем бранасида
^оронгуликда очи^ булган ва улардан № + ва С а:
ионларнинг
утишини таъминловчи каналларнинг ёпилиш ига олиб келади.
Тацщи сегмент ичига Ыа" иони кириш ининг камайиш и ёки ба-
хамом тухташ ига унинг мембарана гиперполяризацияси сабаб
булади ва рецептор потенциалини ю зага чщ аради.
Т аш ^и сегмент мембранасида ^осил булган гиперполяриза-
цион рец еп тор потенциал хужайра буйлаб пресинаптик охири-
гича етиб боради ва глутамин медиатори ажралиши тезлигини
камайтиради. Ш ундай ^илиб, фоторецептор жараён фоторецеп-
торнинг пресинаптик охиридан нейромедиаторни ажралиши-
нинг камайиш и билан тугайди.
Ф оторецепторлар ^ужайралар ^аватининг ички томонида би
поляр нейронлар цавати жойлашган, бу нейронларга ички томон-
дан эса ганглиоз нерв ^ужайралари цавати таи;алиб туради.
Т аё^ча ва колбачалар таш ^и ^аватда ётганлиги, ганглиоз
хужайралар эса тур парданинг ички (шишасимон танага такалиб
турган) ^аватини хосил килганлиги учун ёруишк шишасимон тана
ор^али тур пардага тушганда, фоторецепторларга тушишдан ол-
дин тур парданинг хамма каватларидан утади. Ганглиоз ^ужай-
раларнинг у с и ^ а р и курув нервининг толаларини ташкил этади.
Ш ундай цилиб, ёруглик таъсирида фоторецепторда вужудга кел-
ган к_узралиш иккита нерв ^ужайраси-биполяр ва ганглиоз хужай
ралар орцали курув нервининг толарига утади. Ана шу нерв ^ужай-
раларининг богланган жойларида синапслар бор. Г англиоз хужай-
раларнинг усиь^лари ^исобланадиган курув нервининг толаридан
атиги
1
миллионтаси тахминан 130 млн. фоторецептор х.ужайра-
ларига т>Фри келади. Импулслар жуда куп фоторецепторлардан
бир ганглиоз ^ужайрага конвергенцияланиши ю^орида келтирил-
ган ра^амлардан куриниб турибди. Д а р ^ а ^ к а т ,
битта биполяр
нейрон купгина таёкчаларга ва бир неча колбачага богланганли-
гини, бир ганглиоз хужайра эса, уз навбатида, купгина биполяр
х.ужайраларга борланганлигини Полян курсатиб берди. Шундай
^илиб, ^ ар бир ганглиоз хужайра бир талай фоторецепторларда
руй берувчи ^узралиш жараёнлари учун охирги умумий йул ^исоб-
ланади ва бир ганглиоз ^ужайранинг рецептив майдонини ^осил
ь^илади. Турли ганглиоз ^ужайраларнинг
рецептор майдонлари
бир - бирини ёпиб утади ва узаро борланади. Бунинг асосий саба-
би шуки, тур пардадаги горизонтал ва амакрин хужайралар ва
улардан тормор^ланувчи уси^лар биполяр ва ганглиоз ^ужайра-
ларни горизонтил чизик буйича бирлаштиради. Шу сабабли бит
та ганглиоз ^ужайра бир неча ун минг фоторецептор билан
6
ор-
ланиши мумкин. Марказга интилувчи толалардан ташкари, кузда
марказдан крчувчи нерв толалари хам топилган, бу толалар мар-
казий нерв тизимидан кузтур пардасига импулслар олиб келади.
Марказий нерв тизими тур парда нейронлари уртасидаги синап-
сларни утказувчанлигини уш а толалар ёрдамда идора ^ила олади
ва кузралиш жараёнига тортилган нейронлар сонини шу тарифа
бош^ара олади.
Курув тизимидаги
Do'stlaringiz bilan baham: