12-расм . Мускул ^искариш
механизми.
зин ипчалари бирикиб турадиган мембрана цосил кил ад и. И зот
роп диск уртасидан цорамтир Z чизиц юпца мембрана утган, ми-
офибриллалар шу мембранага бирикади.
Микроэлектродлар ёрдам ида Z пластинка соцасига электрик
таъсир берилса, саркомер цисцариши кузатилади. Бунда А диск
сохаси узгармайди, лекин Н ва I соцалар кичраяди. К уриниб ту-
рибдики, цисцариш пайтида миозин ипчасининг узунлиги узгар-
мас экан. Шунга ухшаш цолат мускул чузилганда цам кузати
лади, яъни актин ва миозин ипчалари узунлиги узгармайди. Таж-
рибадан олинган натижаларга кура, мускул цисцарганда актин
ва миозин ипчаларининг бир-бири орасига кириб турган сохаси
узгарар экан. Ш уларга асосланган цолда, «Г.Х аксли ва А .Хакс-
лилар» мускул цисцариш механизмининг оцсил ипчалари сир-
паниш назариясини яратдилар. Бу назарияга асосан мускул цис-
царганда актин ипчаларининг миозин ипчалари буйлаб сирпа-
ниши цисобига саркомернинг кичрайиши содир булади.
М ускулнинг ц и щ а р и ш м еханизм ы .
Х аракатлантирувчи мо~
тонейрондан цузралиш мускул толасига ацетилхолин (А Х ) ме-
диатори ёрдамида утади, А Х ни холинорецепторлар билан му-
лоцоти, охирги пластинкада ацетилхолинни сезувчи каналлар-
нинг фаоллашуви ва 60
м в
катталикдаги охирги пластинка по-
тенциалини юзага чицаради. Охирги пластинкада хосил булган
потенциал, шу цисмга тегиб турган мускул толалари мембрана-
си учун таъсир этувчи электр токи манбаига айланиб цолади.
Сунг,ра бу потенциал 36° С хароратда 3-5
м/с
тезликда тарцала-
ди. Шундай цилиб, мускуллар цисцаришида ц аракат потенциа-
лининг генерацияси биринчи босцични таш кил цилади.
Иккинчи босцичда царакат потенциали мускул толаларининг
ичи томон тарцалади. Бунинг натижасида м ускулни цисцарти-
рувчи аппарати билан мембрана юзаси уртасида богланиш ку
затилади. Т-система икки цушни саркомерни саркоплазматик ре-
тикулум цистерналари уртасидаги алоцани ю зага чицаради.
Алоца жойида элекгр стимуляцияси ферментларнинг фаоллашу-
вига ва инозитолтрифосфот цосил булишига олиб келади. Ино-
зитолтрифосфот цистерналардан калций чициш ини тезлаш ти-
радиванатиж адаС а
+2
^уж айра ичидаги концентрацияси
1 0 7
дан
10
5
М гача ортади.
Хужайра ичида C a
f2
ионларининг ортишига йуналтирилган
жараёнлар мажмуаси мускул цисцариш механизмида учинчи бо-
сцични ташкил цилади. Х уж айра ичида Са
+2
ионлар концентра-
циясининг ортиши, тропомиозинни актин иплари ю засида сил-
ж иш ига олиб келади, бу вацтда актин ипларининг фаол маркази
озод булади ва бу цисм билан миозионнинг кундаланг куприк-
чалари бирлашади. Тропомиозиннинг бундай силжиши тропо-
нин молекуласининг конформацион узгариши билан борлиц-
дир. Бундан шу нарса маълум булдики, актин ва миозинни узаро
м уносабатида Са
+2
ионининг иштироки тропонин ва тропомио-
зин орцали руёбга чицар экан. М ускулнинг цисцариш механиз-
мида калций ионининг а^амияти экворин оцсилидан фойдала-
ниб }тгказилган тажрибаларда исботланган, бу оцсил калций иони
билан бирикмаси узидан нур чицаради.
Ш ундай цилиб, Са
+2
ионларининг тропонин билан мулоцо-
ти м ускул кисцаришининг туртинчи боскичини ташкил цилади.
М ускул цисцаришининг бешинчи босцичида миозин бош-
часи уз
у щ
атрофида айлана бошлайди ва у актиннинг бир неча
фаол марказлари билан узаро бирикади. Миозин бошчасининг
айланм а харакати кундаланг куприкнинг таранглилигини оши-
ради. М ускул цисцариши ривожланишининг хар бир лахзасида,
кундаланг куприкнинг бош часи актин филаменти билан борлан-
ган булади, бошкаси эса эркин булади, шу тарифа, уларнинг
актин филаменти билан бундай борланиши кетма-кет равишда
руёб га чицаверади. Бу эса мускул кискаришини бир меъёрда
кечиш ини таъминлайди.
К ундаланг куприкларнинг бошчаси кетма-кет бундай актин
ф илам енти билан богланиши ва узилиши, нозик ва йугон оцсил
ипларини бир-бирига нисбатан сирпаниб силжишини таъмин
лайди, бу уз навбатида саркомер улчамининг кичрайишига, охир-
оцибат мускул узунлигининг цисцаришига олиб келади ва бу
^олат м ускул цисцаришининг олтинчи босцичини ташкил цила-
ди. Ю цорида баён этилган босцич жараёнлар мажмуаси, оцсил
и пларин и нг сирпаниш назарияси мо^иятини курсатиб беради.
М ускулнинг бушашиши суст жараён булиб, калций ионлари
миоф ибриллалар орасидан чициб кетгандан сунг,, актин ва м и
озин иплари мулоцоти тухтайди, натижада мускул толалари эла-
стиклиги туфайли дастлабки ^олатига цайтади.
Ш ундай цилиб, мушак толасининг цисцариши ва бушаши-
ш ига олиб келувчи, кетма-кет руй берувчи жараёнларни цуйи-
дагича тасвирлаш мумкин: таъсирлаш а ^аракат потенциалининг
ю зага чициш и ауни ^ужайра мембранаси буйлаб ва мускул то
ласи н и н г ичкарисига утказилиш и а саркоплазматик ретикулум-
нинг ён цистерналаридан С а
+2
ажралиб чициши ва миофибрил
лалар том он диффузияси аактин ва миозин оцсил ипларининг
бир-бирига «сирианиб» з^аракат цилиши а калций насосларининг
фаоллашувиа саркоплазмада эркин С а
+2
ионларини концентра-
циясининг пасайишиа миофибриллаларнинг бушаши.
М ускулнинг цищ ариш т урлари.
Мускул берилган якка таъ-
сирларга
мускул якка цисщариши
билан жавоб беради. Якка кис-
кариш уч даврда содир булади: ь;искаришнинг латент даври,
191
с-
^ариш ва бушашиш даврлари. Л атент давр мушак толаси мемб-
ранасининг к^згалиши, тола ичидаги Т-тизим буйлаб харакат
потенциалининг тарцалиши, инозитол уч ф осф атнинг з^осил
булиши, з^ужайра ичида калций концентрациясининг ошиши,
кундаланг куприкларнинг фаоллаш иш и учун кетган ва^т билан
ифодаланади. Мускул кис^ариш ини миографик ^айд ^илиш и-
нинг оддий усулида латент даври
0 ,0 2
секундни таш кил килади.
Ц ищ ариш даври ёки т а р а н гли к н и н г о рт и ш и .
М ускул то-
лаларининг эркин ^иск;ариши кузатилса, бу з^олда изотоник п е
к а р и т кузатилади. Бунда мускулнинг таранглилиги деярли
узгармайди, факат мускул толаларининг узунлиги узгаради. Бун-
дай кисцаришга
изотоник
^исцариш дейилади. А гар мускул то
ласи икки томондан махкамланиб ун гатаъси р берилса, у холда
эркин Жискара олмайди. Бундай ^ис^ариш га
щ ^ м е г п р ш
цис^а-
риш деб ачалади.
В
л
£
г
0,5
м
с
1 3 -р асм . Т е т а н и к ^ и с^ ар и ш ту р л ар и .
Агар бу ^ись;ариш турини тулалигича тахлил ^илсак, циск;а-
риш давомида мускул толасининг узунлиги з^а*;и^атдан з^ам
узгармайди, бироц, саркомер улчами узгаради, бу з^олат актин
ва миозин о^сил ипларини бир-бирига нисбаган «сирпаниб» ки-
ришидан вужудга келади. Бу з^олагда юзага келган тарангланиш ,
тола ичида жойлашган эластик элементларга узатилади. Э лас
тик хусусиятни миозин ипларининг кундаланг куприкчалари,
актин иплари,
2
-пластинка, узунасига жойлашган саркоплазма-
гик ретикулум ва мускул толасининг сарколеммаси намоён кила
ди. Инсон организмида соф холдаги изотоник ёки изометрик кис-
царишлар учрамайди. Тарангликнинг ривожланиши мускул то-
ласи н и нг узунлигини цискариши билан намоён булади. К^исца-
риш нинг бундай тури -
ауксот оник
+ дейилади.
Бушашиш даври миофибрилладаги-Са
+2
ионларининг концен-
трацияси камайганда, миозин бошчаси актин филаментларидан
узилади ва натижада буш аш иш юзага келади.
В
Do'stlaringiz bilan baham: |