1-Mavzu. Suv o’tlari biotexnologiyasining rivojlanish tarixi

4. Suv o’tlari biotexnologiyasini fan sifatida rivojlanishida chet el 
olimlarining xizmati. 19-асргача. тубан ўсимликларни ўрганиш учун 
ботаниклар жуда кам иш қилишди, шунинг учун тузилиши, ҳаёти ва айниқса 
уларнинг келиб чиқиши ҳақида жуда кўп ажойиб ғоялар тарқатилди. 
Ботаникада бир неча асрлар давомида тубан организмларнинг ўз-ўзидан 
пайдо бўлиши ғояси, шунингдек, тубан ўсимликларнинг ибтидоий 
шаклларини янада битта тўпламга айлантириш ғояси ҳукмронлик қилган. 
К. Линней тизимида 23 синф юқори ўсимликларга ажратилган ва фақат 
битта синфга жинссиз бўлган тубан ўсимликлар киради. Демак, кўпайишнинг 
"яширин" усули, натижада К. Линней бу ўсимлик гуруҳини Cryptogamen - 
махфий никоҳ (юнонча "криптос" - яширин ва "гамос" - никоҳ сўзларидан) 
деб атаган. А.К. Мейер (1742–1807), ҳаваскор табиатшунос, генерал-майор 
(1781) К. Линнейнинг ботаника терминологиясини рус тилига таржима 
қилиб, бу ўсимликларни "яширин никоҳ" деб атаган - бу атама ботаникада 
шу кунгача сақланиб қолган. 
А. Жюссье (1773) тизимида тубан ўсимликлар битта синфни – 
бессемядолли (Acotyledones) ташкил қилган. Швейцариялик ботаник О.П. 
Декандоль (1778–1841) "яширин никоҳ" ўсимликларни икки гуруҳга 

---

4 
ажратди: томирли (папоротниклар, хвошлар ва плаунлар) ва ҳужайрали (сув 
ўтлари, лишайниклар, қўзиқоринлар ва мохлар). 
Алгологиянинг фан сифатида ривожланишининг иккинчи босқичи Д. 
Стакхаус асарларидан бошланади. Д. Стекхаус (1801) Fucusда зигота 
ўсишини ўрганган ва уруғлантириш жараёнини тасвирлаб берган, натижада 
C. Линней томонидан берилган Фуcус туркуми таърифининг номувофиқлиги 
ва таркибига кирган турларнинг кўпини қайта тартибга солган. 
19-аср бошидан 1880-йилларга қадар, микроскопик технологиянинг 
такомиллашиши ва онтогенезни ўрганиш муносабати билан, кўпчилик сув 
ўтларининг маълум авлодлари (Тернер, Ж. Воше, Ламуру, Лингби, Гревий, 
Харви ва бошқалар ишлари) турлари тасвирлаб берилган. Алгологиянинг бу 
босқичда ривожланишига энг катта ҳисса отаси ва ўғли шведлар К. А. Агард, 
И. Г. Агард томонидан қўшилган. Уларнинг ишлари сув ўтлар таксономияси 
ва номенклатураси муаммоларини ҳал қилишда катта аҳамиятга эга эди. 
Худди шу йўналишда немис алгологи Ф. Кютцинг ишлаган. У денгиз ва 
чучук сув турлари тасвирланган икки мингтагача жадвални ўз ичига олган 
йигирма жилдли сув ўтлар атласини тузди. Бу даврда сув ўтларнинг 
замонавий таксономияси ва систематикасига асос қўйилди. 
Сув ўтларнинг кўп сонли турларининг тавсифи уларни юқори 
даражадаги таксономик бирликларга бирлаштиришни тақозо этди. Сув 
ўтларни гуруҳларга ва оилаларга синфлашга биринчи уриниш - таллом 
тузилишининг ташқи хусусиятлари: филаментли, ламеллар ва бошқалар 
асосланган эди. Инглиз олими В. Гарвей таллом рангини йирик таксономик 
бирликларнинг пайдо бўлишининг белгиси сифатида илгари сурди ва 1836 
йилда сув ўтлар: яшил, жигарранг ва қизил қаторини ажратди. 
19-аср 
30-40-йилларда 
ботаникада ўсимликларнинг ҳужайрали 
тузилиши ва уларнинг онтогенези муаммолари кўтарди. Кўпгина олимлар 
сув ўтларни бу кенг тарқалган муаммоларни ишлаб чиқишнинг энг қулай 
мақсадлари деб билишган. Немис ботаниги К.В. Негели (1817–1891) 
ўсимликларнинг ҳужайрали тузилиши муаммосини ишлаб чиқишда муҳим 

---

5 
рол ўйнади. Сув ўтлардан фойдаланиб, у ҳужайраларнинг бўлиниши 
натижасида кўп ҳужайрали талломнинг ўсишини кузатди. Бу вақтда 
таллонинг апикал ҳужайралари алоҳида рол ўйнади. Шу билан бирга, у 
Caulerpa таллонинг ўсиши ҳужайра бўлинишисиз содир бўлишини кўрсатди 
ва бу турдаги талломни ҳужайрасиз деб атади. 
Сув ўтларни ўрганишда 19-асрнинг биринчи ярмидан бошлаб 
ривожланган онтогенетик тенденциянинг энг муҳим натижаси жинссиз ва 
жинсий кўпайиш таърифи бўлди. 1807 йилда Трентеполь ва 1843 йилда Ф. 
Унгер Vaucheriaда зооспораларни кузатган, лекин бу ҳужайралар нотўғри 
талқин қилинган, жинссиз кўпайиш ҳужайралари сифатида эмас, балки 
"ўсимликнинг ҳайвонга айланиши" сифатида. 19-аср бошларида. француз 
абботи Ж. Вауче Spirogyra, Vaucheriaда зиготаларни кузатган, лекин уларни 
жинсий жараён натижасида ҳосил бўлган маҳсулотлар деб атаган. 
К. Негели цистокарпанинг юқори ўсимликларнинг резаворлари билан 
ташқи ўхшашлиги билан фақат қизил сув ўтларда жинсий фарқланишини 
иботлаб берган. 50 -йилларда. 19- аср. Француз алгологи Г. Тюре ва немис Н. 
Прингсгеймнинг асарлари Fucus (Г. Тюре), Vaucheria ва Oedogonium (Н. 
Прингсгейм) да сперма орқали тухумнинг уруғланиш жараёнини ўрганган. 
Н. Прингсгеймнинг эдогоний ва колеохеталар ҳақидаги асарларида 
ривожланиш цикллари, кўпайиш жараёни ва уруғларни киритиш билан 
оогамли жинсий жараён батафсил тасвирланган. 1870 йилда у биринчи марта 
Pandorinaда изогамли репродуктив жараёнларни ўрнатди ва сув ўтларда 
изогамияни биринчи бўлиб тасвирлаб берди. 1858 йилда немис ботаниги А. 
де-Бари (1831–1888) сув ўтларида конъюгация жараёнини ўрганган. 
Алгология ривожланишининг учинчи босқичи сув ўтларнинг 
таксономияси ва номенклатурасини умумлаштириш, қизил, жигарранг, яшил 
сув ўтлар бўйича танқидий тадқиқотлар билан ажралиб турарди. Бунга 
параллел равишда, кўплаб тадқиқотлар сув ўтларнинг ҳаёт циклларини 
тушунишга ёрдам берди. Бу таснифларнинг такомиллашишига ва алоҳида 

---

6 
гуруҳларнинг келиб чиқиши ва бир синфга мансублиги ҳақидаги янги 
гипотезаларнинг пайдо бўлишига олиб келди. 
19-аср 70-80-йиллардан бошлаб, алгологияда тадқиқотнинг цитологик 
усули кенгайган - ҳужайра ядро ва ҳужайраларини бўяш орқали ўрганилади. 
Бу йўналишдаги биринчи уриниш Ф. Шмитцга тегишли бўлиб (1879), у 
Cladophora ва баъзи сифон сув ўтларида кўп ядроли эканлиги аниқланди.
19-аср охирида алгологияда цитологик усул кенг тарқалди ва сезиларли 
натижалар берди. 1883 йилда Ф. Шмитцнинг қизил сув ўтларда 
уруғлантириш 
ҳақидаги 
ишлари 
нашр 
этилди, 
уруғлантирилган 
карпогоннинг ривожланиши, орегионал филаментларнинг шаклланиши ва 
уларнинг ёрдамчи ҳужайралар билан бирлашиши тасвирланган. Ф. Шмитц бу 
синтезни жинсий жараён деб изоҳлаган ва бу маълумотларга асосланиб, 
қизил сув ўтларда кўп уруғланиш назариясини илгари сурда. 
1893 йилда Ф. Ольтманнс кўрсатдики, минтақавий филаманларни 
ёрдамчи ҳужайралар билан бирлашганда, ядроларнинг бирлашиши содир 
бўлмайди ва бу жараён фақат филаманларни озиқлантириш ва уларнинг 
яхши ўсишига хизмат қилади. Шундай қилиб, кўп уруғлантириш 
назариясининг номувофиқлиги кўрсатилди ва бу борада қизил сув ўтлар 
бошқа турларига ўхшаш бўлиб чиқди. 
19-аср охирида жинсий жараённинг энг муҳим босқичи ядроларнинг 
бирлашиши, яъни кариогамия, шундан сўнг бирлашиш пайтида ядроларнинг 
хатти-ҳаракатларини кузатишга қизиқиш пайдо бўлди. Бирлашиш жараён 
ядроларнинг бирлашиши ва хромосомалар сонининг икки баробар кўпайиши 
билан бирга, кўпайиш билан сув ўтларнинг ривожланиш циклида, диплоид 
ядролардан гаплоид ядролари пайдо бўлиши аниқ бўлди. Шу нуқтаи 
назардан, тадқиқотлар маълум бир алгларнинг ҳаёт айланишида бўлиниш 
моментини топишни бошлади ва ҳозир ҳам давом этмоқда. 19-асрнинг 
иккинчи ярмида. ҳозирда қабул қилинган - зооспорлар, гаметалар, изогамия, 
оогамия, ооспоре, спорофит, гаметофит ва бошқалар терминология ишлаб 
чиқилмоқда. 

---

7 
Ғарбий Европада тубан ўсимликларга оид морфологик ишлар 
(уларнинг онтогенезини ўрганиш) 19-аср ўрталарида пайдо бўлган. 19-
асрнинг биринчи ярмида Россияда тубан ўсимликлар устида асосан 
флористлар ишлашар эди. 50-йилларнинг ўрталарида 19-асрда Россияда сув 
ўтларининг онтогенезини, уларнинг жинссиз ва жинсий кўпайишини, 
ҳужайра тузилишини ва бошқаларни ўрганиш бўйича ишлар олиб борилди. 
Бу тенденциянинг асосчиси ботаник, Санкт -Петербург профессори, кейин 
Новороссийск ва Харков университетларида профессор (1822-1887) - Л.С. 
Ценковский эди. У микроскопик организмлар - сув ўтлари, замбуруғлар, 
жгутиконосцилар, 
инфузориклар, 
радиоларинларнинг 
тузилиши 
ва 
ривожланиш тарихини ўрганган. Л.С. Ценковский ҳайвонот ва ўсимлик 
дунёсининг пастки вакиллари ўртасида кескин чегара йўқлиги ҳақидаги 
ҳозирги пайтда умумий қабул қилинган позицияни экспериментал равишда 
асослаб берди. У кенг полиморфизм тарафдори бўлган ва нафақат турлар, 
балки алгларнинг баъзи авлодлари ҳам худди шундай шаклнинг ривожланиш 
босқичлари деб ҳисоблаган. Баъзи ҳолларда, бу қарашлар ҳали ҳам тан 
олинмоқда. Бир вақтлар Л.С. Ценковскийнинг асарлари нафақат рус тилида, 
балки жаҳон ботаника адабиётига ҳам ажойиб ҳодиса эди. 
А.С. Фаминцин (1835–1918) кўк-яшил денгиз сув ўтлари ва сув ўтлар 
билан ҳайвонларни симбиотик алоқаларини ўрганган. Санкт-Петербург 
университети профессори Х.Я. Гоби (1847–1919) Оқ денгиз ва Финляндия 
кўрфазининг сув ўтларини ўрганган, Л.С. Ценковский бошлаган ишни давом 
эттирган сув ўтларининг онтогенези устида ишлади.
19-асрнинг деярли охиригача, сув ўтларида ядро фазаларининг 
ўзгариши ва ҳаёт айланиш жараёнида авлодлар алмашинуви ўрганилмаган, 
сув ўтлар фақат гаметофит шаклида мавжуд ва уларда спорофит йўқ деган 
фикр устун эди. Кейинчалик, цитологик тадқиқотлар шуни кўрсатдики, сув 
ўтлари гаплоид гаметофит ва диплоид спорофитга эга бўлиб, улар ташқи 
кўриниши билан фарқ қилмаслиги мумкин, лекин ҳар хил функцияга эга. Сув 
ўтлларнинг турли гуруҳларида авлодлар алмашинувини ўрганиш ва уларнинг 

---

8 
хусусиятларини аниқлаш бир қатор ботаник олимларнинг (М. Хаман, Г. 
Каротен - немислар, Г. Килин - швед, И.Н. Горожанкин, Л.И.Курсанов) 
хизматидир катта. 
Сувўтларининг ҳозирда 100 минг дан ортиқ тури аниқланган (бази бир 
хил манбаларда диатом микросувўтлари оиласининг ўзи 100 минг турдан 
ортади деб берилади). Шундай бўлсада йил сайин ушбу сувўтлар 
организмлар биотехнология олимлари қизиқишини ўзига тортиб келмоқда. 
Бунга сабаб қилиб бу организмларнинг табиат инжиқлилигига чидамлилиги, 
тез фурсатда кўпайиб катта биомасса ҳосил қила олиши, уни 
кўпайтиришдаги иқтисодий самарадорлик ва албатта унинг кимёвий 
таркибидир. Сувўтлар ҳозирда ўзининг танасида оқсил моддасини энг катта 
сақлайдиган организм ҳисобланади. Бундан ташқари сувўтлари ўзида инсон 
нафақат инсон балким барча тирик мавжудот (йириклари) учун ҳаёт 
фаолияти давомида кунлик ва хаётий фаолият маромида керак бўладиган 
макро- ва микроэлементларни юқори сақлайди. Сувўтларининг қўлланиш 
даражаси ҳам кенг бўлиб бу объектларни барча саноат турларида қўллаш 
мумкин. Бу эса ўз навбатида ҳозирга келиб озиқ-овқат, фармацевтик саноат 
ва қишлоқ хўжаликдек саноатлардаги муаммоларни бартараф этишда катта 
ёрдам беради. Мисол қилиб фармацевтик саноатни оладиган бўлсак, 
инсонларнинг аксарияти 95% касалликка чалинса дарҳол антибиотикларга 
ёпишади. Антибиотиклар эса ўз навбатида инсон организмига кириб битта 
ҳосил бўлган мажозий тешикчани ёпиб ёнидаги 2-3 тешикчаларни очиб 
кетади ва инсон яна бир қанча вақтдан сўнг бошқа бир иккинчи касалликка 
дучор бўлади. Ёш болалар ҳам жуда тез касалликка чалинувчан бўлиб, улар 
касалланган вақтида боланинг организми курашиш учун ички заҳирани -
оқсил, макро- ва микроэлементлар, ёғ, углевод ёки бошлайди, иштаҳа 
очлиши бу даврда боланинг ички заҳираси тўлақонли бўлишини талаб этади. 
Ҳозирда озиқ-овқат саноатидаги муаммолар бу заҳираларни қоплаш учун 
етарли эмас. Қишлоқ хўжалигида ҳам айниқса қишлоқ хўжалик 
объектларининг имуно системасининг пастлиги ташқи томондан учраган 

---

9 
микробиологик касалликларга уларнинг чидамсизлиги, бу ҳолатда ўлим 
сонининг кўплиги ва бунинг натижасида иқтисоднинг зарар кўришидек 
муаммолар, экин далаларида кимёвий препаратлардан экин майдон
ерларининг ҳолсизланиши бу муаммоларни ҳал қилишда янги биотехнологик 
йўл билан олинаётган экологик тоза биопрепаратлар ишлаб чиқариш ва 
уларни қўллашдек муаммоларни мисол қилиш мумкин. Бу муаммоларни эса 
сувўтлари асосида ҳал қилиш мумкин.
Ҳозирга келиб ривожланган давлатларнинг аксарияти (АҚШ, Хитой, 
Япония, Германия) юқорида санаб ўтилган ва бошқа саноатдаги 
муаммоларни сувўтлари асосида ҳал қила бошладилар. АҚШ ҳамда Хитой 
биотехнологик сув ўтлари ўстирувчи катта фабрикалар сони йил сайин ортиб 
бормоқда.
20-Асрда, сув ўтлар таксономиясида сув ўталрнинг алоҳида 
турларининг ривожланишидаги параллеллик ҳақидаги таълимот ва уларнинг 
ипсимон организмларнинг ҳар хил шаклларидан келиб чиқиши таълимоти 
ишлаб чиқилди (немис олими А. Пасчер - 1914-1927 йиллар асарлари). Сув 
ўтларни табиатда ўрганишда экологик йўналишнинг пайдо бўлиши ва 
ривожланиши, уларнинг яшаш муҳитининг физик-кимёвий шароитларини 
ҳисобга олган ҳолда, аср бошларига тўғри келган. Бир қатор асарларда сув 
ўтларининг ривожланиш циклининг атроф -муҳит шароитига боғлиқлиги 
аниқланди; гендер ва морфогенез муаммолари кўриб чиқилади, вольвокс, 
улотрикс ва бошқа гуруҳларда икки хиллилик ўрнатилади. 
Oнтогенетик йўналиш Москва унивэрситети профессори И.Н. 
Горожанкин (1848-1904), 1875 йилда у колониалли вольвокс Chlamydomonas 
тур ва туркумларининг ривожланиши бўйича ўтказилган тадқиқот 
натижаларини эълон қилди. кўп қиррали олим И.Н. Горожанкина нинг 
кўплаб талабаларидан бири Москва ботаниги А.П. Артари (1862-1919) 
онтогенетик тенденцияси, сув ўтларнинг ривожланиш тарихи, кейинчалик 
сув ўтларининг экологияси ва физиологияси ҳақидаги асарлари билан мащур. 

---

10 
У Москва яқинидаги яшил сув ўтларнинг шарҳини нашр этди, Hydrodictyon 
нинг ривожланиш даврини ўрганди. 
Кейинчалик А.П. Артари турли хил тузлар ва уларнинг 
концентрациясининг сув ўтларига таъсирини, яшил сув ўтларининг 
фотосинтезсиз шароитда органик моддалар билан озиқланишини ва сув 
ўтларида хлорофилл ҳосил бўлиш жараёнини ўргана бошлади. А.П. Артари 
фанга сув ўтларнинг тоза культуралари усулини киритди, сувни биологик 
тозалаш муаммосига қизиқиш билдирди. Сув ўтларнинг турли хил 
эритмаларда етиштирилиши пайтида уларнинг ташқи шаклларидаги 
ўзгаришларни кузатиб, сув ўтлари нормал шароитга ўтказилганда бу 
ўзгаришлар йўқолади деган хулосага келди. 
Арнолди В.М. (1871–1924), Россия Фанлар академиясининг мухбир 
аъзоси, яшил алгларнинг ривожланиш тарихи, флора ва сув ўтларининг 
экологик географияси ҳақидаги асарлари билан машхур. У Шимолий Донецк 
биологик станциясининг ташкилотчиларидан бири бўлган Pyrobotrys турини 
тасвирлаб берди, "Тубин организмларни ўрганишга кириш" дарслигини 
ёзган. 
Алгология ривожланишининг учинчи босқичида, чучук сув ва денгиз 
сув ўтлари бўйича кўплаб микроскопик монографиялар, умумий таксономик 
ва макроскопик мақолалар нашр этилди. Бу вақтда Ф. Ольтманнса (1904, 
1922) ва Ф. Фрича (1935, 1945) нинг классик хулосалари пайдо бўлди. 
Сув ўтлар фанининг ривожланишининг тўртинчи замонавий босқичи, 
Ж. Смитанинг "Алгология курси" (1951) нашр этилишидан бошланди, у фан 
мавзусининг тобора ортиб бораётган мураккаблигини кўп жиҳатдан ёритиб 
берди ва унинг истиқболларини белгилаб берди. Сув ўтлари бўйича биринчи 
навбатда замонавий тадқиқотлар даври электрон микроскопи ёрдамида сув 
ўти ҳужайрасининг ултраструктурасини ўрганиш, иккинчидан, денгиз 
шароитида ва чучук сув ўтлари турларини лаборатория шароитида 
етиштириш усулларини фаол ишлаб чиқиш билан тавсифланади. Бу алг 
ҳужайралари ва уларнинг органеллаларининг нозик тузилиши, шунингдек 

---

11 
алоҳида 
турларнинг 
кўпайиши 
ва 
ҳаётий 
цикллари 
ҳақидаги 
маълумотларнинг кескин ўсишига олиб келди. Катта миқдордаги янги 
маълумотларнинг тўпланиши билан боғлиқ ҳолда, сув ўтлари эволюцияси ва 
филогени ҳақидаги узоқ вақтдан бери мавжуд бўлган тушунчаларни қайта 
кўриб чиқиш зарурати туғилади. 
Сув ўтларнинг ультраструктураси ҳақидаги янги маълумотлар электрон 
микроскопия усулларини такомиллашиши билан чамбарчас боғлиқ. Сув 
ўтларнинг нозик тузилишини ўрганиш 20-асрнинг 40-50-йиллар бошланган 
ва уларнинг тасвирлаш 60-90-йилларда олинган. электрон микроскоп 
маълумотлари ҳужайранинг функцияларини, унинг органеллаларини, 
шунингдек, органик дунёнинг филогенетик тизимларини, шу жумладан сув 
ўтлар ўсимлик дунёсини кўриб чиқиш ва тасвирлаш учун кенг қўлланила 
бошланди. 
Алгологиянинг замонавий ривожланиш босқичининг бошида АҚШ, 
Буюк Британия, Франция, Япония алгологик жамиятлари, шунингдек, 
Халқаро алгология жамияти ташкил этилди. Фақат сув ўтларга бағишланган 
журналлар пайдо бўлди, улар орасида числе Phycologia, Journal of Phycology, 
British Phycological Bulletin (British Phycological Journal), Phycos, Japanise 
Journal of Phycology, «Альгология». Сўнгги ўн йилликларда сув ўтларнинг 
алоҳида гуруҳлари, хусусан диатомлар (масалан, Bacillaria) бўйича 
журналлар, алгология соҳасидаги билимларнинг ҳозирги ҳолатига шарҳлар 
пайдо бўлди (Advances in Phycology). Бу журналларда ҳар йили алгология 
бўйича бир неча минг мақолалар чоп этилади, бу биологиянинг ушбу бўлими 
умуман ер фанлари ва инсоният жамиятининг ривожланишидаги ролини 
кўрсатади. 
Алгологиянинг замонавий даври экологик, физиологик ва ценотик 
йўналишларнинг жадал ривожланиши, алгология натижасида олинган 
натижаларни амалиётга жорий этиш истаги билан тавсифланади. Сув 
таъминоти, сув омборларини ўз-ўзини тозалаш жараёнларини назорат қилиш 
ва тартибга солиш-бу сув ўтларни тадқиқ қилиш зарур бўлган муҳим 

---

12 
муаммоларнинг бир қисми. Сув ўтларни ўрганиш, улар учун агар, йод ва 
бошқа фойдали маҳсулотларни олиш, сув ўтлар -макрофитларни сунъий 
етиштириш масалалари, табиий сувларнинг сифатини баҳолаш учун 
биологик тизимларни ишлаб чиқиш учун сув ўтлари экологияси бўйича 
тадқиқотлар – бу алгологиянинг фан сифатида долзарб муаммоларининг 
тўлиқ ўрганиш талаб этади.