Bioorganik kimyo

replikativ vilka deb ataladi. E.Coli xromosomasi replikasiyasi. E. Coli 
xromosomasi  halqali,  ikki  zanjirli 
     bo’lib,  uzunligi     
 
  
 
 
monomerdan  iborat.  Xromosoma  oqsillar  va  hujayra  membranasi 
bilan  kompleksda  bo’lib  nukleoid  tarzida  ixcham  yig’ilgandir.  
Replikasiyani  har  bir  sikli  ori  deb  atalgan  joydan  boshlanadi.  Ori 
termini deb replikasiya inisirlanishi (origin of rerlication) uchun signal 
bo’lib  xizmat  qiladigan       -  replikonlarini  xususiyatli  ketma-
ketligiga aytiladi. Replikasiya boshlanib ikki yo’nalishda boradi, ya’ni 
ikki  replikativ  vilka  hosil  bo’ladi.  Har  bir  vilkani  harakat  tezligi 
sekundiga  800  nukleotidni  tashkil  etadi  va  bakterial  xromosoma 
doimo  40  minutda  replikasiyalanadi.  Hosil  bo’lgan  ikki  halqali 
    
ajraladi. E.Coli replikasiyasi 
    polimeraza     fermenti ishtirokida 
borib,  bunda  u  bilan  birga  boshqa  oqsillar  xelikaza  - 
     zanjirini 
yoyilishi; 
           -  bir  zanjirli    ni  bog’lash;  praymaza  - 
praymer  sintezi;  DNK-ligaza  -  DNK  fragmentlarini  bog’lash 
vazifalarini  bajarib  ishtirok  etadilar.  DNK  -  polimeraza  III  fermenti 
replikasiyani  boshlay  olmaydi.  Replikasiya  inisirlash  ori  S  qismida 
DNK zanjirini yoyilishi va DNK sintezi uchun praymer bo’lib xizmat 
qiluvchi  qisqa  RNK  transkriptini  sintezidan  boshlanadi.  Praymerlar 
maxsus ferment-praymazalar bilan sintez qilinadi. E.Coli da praymaza  
20  polipeptid  zanjiriga  ega(7  subbirlik)  multimer  oqsil  kompleksi 
primosoma bilan faollanadi. Primosomani vazifasi 
    zanjirlaridan 
biri  konformasiyasini  o’zgartirib  praymaza  bilan  ta’sirini  amalga 
oshirishdir.  Inisirlashdan  so’ng  replikativ  vilkalarni  siljishi,  ya’ni 
elongatsiya  boshlanadi.  Sintezlanayotgan 
     zanjirlaridan  biri 
replikativ  vilka  siljiyotgan  tomonga  harakat  qiladi,  sintez  to’xtovsiz 
boradi. 
     ni  bu  zanjiri  ildamlovchi;  Okazaki  qisqa  fragmentlari 
bo’yicha  sintez  qilinayotgan  zanjir  kechikuvchi  hisoblanadi.  Har  bir 
fragment sintezi replikasion vilka boshida boshlanadi va unga qarama-
qarshi  tomonga  yangi  sintezlanayotgan 
      
 
 
oxiri  oldinroq 
sintezlangan  Okazaki  fragmentini 
 
 
  oxiriga  yetgunga  qadar  davom 
etadi.  Bu  fragmentlar  sintezini  praymaza  initsirlab  boshlang’ich 
praymer sifatida 
    qisqa fragmentlarini sintez qiladi. So’ngra ular 
E.Coli  ni  asosiy  replikasiyalovchi  fermenti   
     -  polimeraza      

---

 
132 
tomonidan  davom  yangi  sintezlanayotgan 
      
 
 
oxiri  oldinroq 
sintezlangan  Okazaki  fragmentini 
 
 
  oxiriga  yetgunga  qadar  davom 
etadi.  Bu  fragmentlar  sintezini  praymaza  initsirlab  boshlang’ich 
praymer  sifatida 
     qisqa  yangi  sintezlanayotgan        
 
 
oxiri 
oldinroq sintezlangan Okazaki fragmentini 
 
 
 oxiriga yetgunga qadar 
davom  etadi.  Bu  fragmentlar  sintezini  praymaza  initsirlab 
boshlang’ich praymer sifatida     qisqa fragmentlarini sintez qiladi. 
So’ngra  ular  E.Coli  ni  asosiy  replikasiyalovchi  fermenti       - 
polimeraza 
    tomonidan davom ettiriladi. Okazaki fragmentlarining 
uzunligi  1000  nukleotiddan  iboratdir.  Replikativ  vilkada  yana  ikki 
oqsil “xizmat” qiladi: SSb oqsil bir vaqtni o’zida bir zanjirli     ni 
bog’lab    qo’sh  spiralni  yoyilishi  va  uni  nukleazalardan  himoyasini 
ta’minlaydi.  Ikkinchi  oqsil  xelikaza       gidrolizi  bilan  bir  vaqtda 
    qo’sh spiralini yoyadi.    -giraza yoki    -topoizomeraza    
qo’shspiralni  yoyilishida  hosil  bo’ladigan  super  aylanmalarni 
yig’ilishini  to’sadi.  Ya’ni  halqali      da  bir  zanjirli  uzilishlar  hosil 
qilib,  so’ng  ularni  yana  tikadi.     -polimeraza        -praymerini 
yo’qotib  fragmentlarni  yasaydi.     -ligaza  Okazaki  fragmentlarini 
bog’laydi.       cintezini  terminirlash  o’ziga  xos  ketma-ketlik  bilan 
belgilanib, bu jarayon hozircha  to’liq o’rganilgan emas.  
     ni 
hujayrada  sintezlanishi  transkripsiya  deb  ataladi.  Buning  natijasida 
     ni  ma’lum    bir    qismlariga  komplementar  bo’lgan       hosil 
bo’ladi. Bunda     faqat bitta     zanjiriga komplementar bo’ladi. 
     biosintez  jarayoni     -  polimeraza  fermentlari  bilan  amalga 
oshiriladi.  Matrisa  sifatida 
     ishlatiladi.  Fosfodiefir  bog’lar 
o’sayotgan  zanjirni   
 
      guruhini  ferment  katalizi  natijasida 
ribonukleozidtrifosfatni  

-fosfat guruhiga nukleofil  hujumi natijasida 
hosil bo’ladi. Fosfodiefir bog’ni hosil bo’lishida noorganik pirofosfat 
ajralib  chiqadi.  Har  bir  yangi  birikayotgan  nukleozid  nusxasi  olingan 
     qismiga   
 
-qo’shni  bo’lgan  nukleotidga  komplementardir.  
   -polimerazani nusxasi olinayotgan     bo’yicha  
 
-oxiridan 
 
 
 
 
oxiriga  harakati  natijasida 
     zanjiri   
 
 
 
 
 
  yo’nalishda  o’sib 
boradi.  Transkripsiya  ham  3  bosqichdan:  inisirlash,  elongirlash  va 

---

 
133 
terminirlashdan  iborat. 
     dan  farqli  ravishda     -polimeraza 
mustaqil  ravishda 
    ni  ma’lum    bir  joylarida       sintezini 
boshlaydi. 
    sintezini inisirlash joyi     dagi maxsus regulyator 
qismlar  -  promotorlar  bilan  belgilanadi.  Terminirlash  ham 
     ni 
maxsus  qismlari-  terminatorlarda  amalga  oshiriladi.  Transkripsiya 
jarayoni  turli  usullar  bilan  boshqarilib,  hujayraga  yashash  sharoiti 
o’zgarishlariga  moslanishiga  imkon  beradi.  Transkripsiya  va  uni 
boshqarilishi  bakteriya  va  bakterifaglarda  yaxshi  o’rganilgandir. 
Bakterial hujayra 4000 dan ortiq gen tutib ular birgalikda yoki alohida 
transkripsiyalanishi  mumkin.  Agar  gen  o’z  transkripsiya  promotori 
yoki  terminatoriga  ega  bo’lsa,  mustaqil  transkripsiya  amalga  oshadi. 
Birgalikdagi  transkripsiyada  genlar  guruhi  umumiy  promotor  va 
terminatorga  ega  bo’ladi.  Ular  operonlar  deb  ataladi.  Transkripsiya 
natijasida  ortiqcha  ketma-ketliklar  tutgan 
     hosil  bo’ladi. 
Prosessing  natijasida  fermentativ  jarayonlar  hisobiga 
     to’la  o’z 
xususiyatiga  ega  molekulaga  aylanadi.  Translyasiya  polipeptid 
sintezini  murakkab  ko’p  bosqichli  jarayoni  bo’lib,        dagi 
axborot  evaziga  amalga  oshiriladi.  Translyasiya  ribosomada  amalga 
oshirilib,  unda  oqsil  omillari, 
     va  aminoatsil-      lar  ishtirok 
etadi.  Matrik  sintezini  boshqa  jarayonlar  kabi  translyasiya  ham  uch 
bosqichdan  iborat:  inisirlash,  elongirlash  va  terminirlash.  Inisirlashda 
ribosoma 
      va  aminoatsil-      bilan  bog’lanib  oqsil  sintezini 
amalga  oshiruvchi-inisirlash  kompleksi  hosil  bo’ladi.  Elongirlashda 
      dagi  kodonlar  ketma-ketligi  bo’yicha  beriladigan  ma’lum  ot 
asosida aminoatsil-
      larni bog’lab peptid zanjirini hosil qilishdan 
iborat.  Terminirlashda  tayyor  oqsil  zanjiri  translyatsion  kompleksdan 
ajratib olinadi. Oqsil sintezini barcha jarayonlari maxsus oqsil omillari 
ishtirokida sodir bo’ladi va ular tegishli ravishda 
   - inisirlash,     - 
elongirlash  va 
    -  terminirlash  omillari  deb  ataladi.  Translyasiya 
jarayonida 
      nukleotid  ketma-ketligi   
 
 
  dan  - 
 
 
 
  oxiri  tomon 
o’qib  boriladi.  O’qish  genetik  kod  qoidalari  bo’yicha  amalga 
oshiriladi. Har bir aminokislotaga nukleotidlar tripleti (kodon) to’g’ri 
keladi,  har  bir  kodon  bitta  aminokislotani  kodlaydi. 
      dagi 
kodonlar  ketma-ketligi  sintezlanayotgan  oqsil  aminokislota  ketma-

---

 
134 
ketligini belgilaydi. Kodonni tanishni aminokislota bog’langan      
molekulasi amalga oshiradi va u kodonga komplementar nukleotidlar 
ketma-ketligi - antikodon tutadi. Boshqacha aytganda 
     kodon va 
kodlanayotgan  aminokislota  o’rtasida  adaptor  hisoblanadi.  Adaptorni 
borligi  translyasiyani  matrik  sintez,  transkripsiya  va  replikasiyadan 
asosiy  farqidir.  Bularda  mahsulot  matritsa  kabi  bir  xil  kimyoviy 
tabiatga ega. Oqsil biosintezini adaptor gipotezasi 1958 yilda F.Crick 
tomonidan  taklif  etilgan.  Genetik  kod  barcha  organizmlar  uchun 
birdir. U 64 kodon tutadi, ya’ni 4 nukleotidni 3 tadan qo’shilishi soni, 
ya’ni   
 
.
                -  kodonlar  aminokislotalarni  kodlamaydi, 
balki  oqsil  sintezini  tugashini  signalari  hisoblanadi.  Ular  nonsense 
yoki  stor-kodonlar  hisoblanadi.  Qolgan  61  triplet    20  ta 
aminokislotaga  to’g’ri  keladi.  Genetik  kodni  ochilishi  F.Crick,