Телобластический способ (у беспозвоночных): - вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке - телобласту. Телобласты многократно делятся митотически, отделяя мелкие клетки, которые и формируют мезодерму.
Энтероцельный способ образования мезодермы (у хордовых). В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы или целомические мешки. Внутри карманов находится полость, являющаяся продолжением гастроцеля, т.е. первичной кишки. Целомические кишки отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, их клетки дают начало третьему зародышевому листку - мезодерме. В результате сложных процессов в мезодерме (суть которых мы не затрагиваем в данной лекции) образуется полость, которая в отличие от бластоцеля называется целом или вторичная полость.
Первые успехи в области эволюционной эмбриологии принадлежат нашим соотечественникам, создателям эволюционной эмбриологии О.А. Ковалевскому и И.И. Мечникову. Они проследили образование зародышевых листков у беспозвоночных. В 1871 г. А.О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков, в которой доказано их наличие и соответствие у всех систематических групп животных.
Эта теория доказала 1) общность эмбрионального развития всего животного мира; 2) наличие родственных связей между беспозвоночными и позвоночными.
2. ГИСТОГЕНЕЗ, ОРГАНОГЕНЕЗ
Три зародышевых листка эмбриона дают начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение основного (т.е. осевых органов) намечается уже в процессе гаструляции. Этот процесс хорошо изучен у хордовых (ланцетник) и позвоночных. В теле эмбриона (ланцетник) из эктодермы (на спинной стороне, т.е. дорсально) формируется нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка. Каждый зародышевый листок дает начало конкретной группе органов.
Из эктодермы развиваются ткани: нервной системы, наружный покров кожи - эпидермис и его производные: ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, слуха, обоняния и т.п. Железы внутренней секреции: эпифиз, гипофиз развиваются из закладок нервной системы.
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем; органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.
Из мезодермы образуется: скелетная мускулатура, органы выделения и гонады (половые железы), хрящевая, костная, соединительная ткань кожи и внутренних органов, кровеносные сосуды, гладкая мускулатура кишечника, дыхательных и мочеполовых путей, сердце; железы внутренней секреции: надпочечники и половые железы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития, но дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Формирование тела эмбриона происходит не только за счет размножения клеток, но и при их перемещении, изменении тела эмбриона, образований отверстий, полостей и формирования временных (провизорных) органов. В зависимости от места развития окончательного (дефинитивного) ротового отверстия все типы животного мира делятся на первичноротых и вторичноротых.
К первичноротым относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта - бластопора, - это черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых - иглокожих, погонофор, хордовых - дефинитивный рот формируется на конце, противоположном бластопору.
Do'stlaringiz bilan baham: |